【进展】让人恐惧和发抖的杏仁核

Laura Helmuth Heroin译自Science，25 April，2003 　　由于不断有恐怖袭击的警报，在最近于纽约召开的一次会议中，恐惧感（fear）是如何在头脑中产生并引起机体的注意（attention）很自然地成为一个热门话题。 　　你正在静静地徒步穿越一片荒漠，突然间你停下脚步，呼吸加快并颤抖着向后退去，同时一种惊恐的感觉渐渐出现在你的意识当中：有一条蛇正无声地游过前面的小径。厚重的靴子可以帮你抵挡这种危险，但是真正让你摆脱这种危险的‘救生员’其实是你大脑中一个很小的脑区——杏仁核。 　　神经生物学家早在几十年前就已经知道，杏仁核——这个位于大脑底部的杏仁状的结构，能使其它动物产生恐惧感以及学习躲避伤害性刺激带来的疼痛。但是要证明杏仁核在人脑中具有同样的功能就是另外一回事了，因为杏仁核深藏于大脑深部，并且被很多复杂精细的神经结构所包绕，因此我们很难直接探测到杏仁核内神经元活动。但随着越来越多证据的出现，包括在3月30日到4月1日召开的认知神经科学学会会议上提出的一些新的研究结果表明，人类的杏仁核同动物一样，能够处理那些预示威胁的刺激信息并同时发出一个强烈的恐惧信号，这种信号可以让人的注意力快速转移到有可能产生威胁物体上——比如一根可疑的、形状像蛇的棍子。 　　杏仁核看来是通过两条相关的途径来协调情绪和注意之间的关系。首先，杏仁核的信号促进情绪的诱导过程（至少是恐惧情绪的诱导），注意的过程是指在忽略了某些平常视觉图像后在高级皮层区域产生的有选择的图像。“情绪有助于排除不相关的刺激以使注意力集中到某一点”，来自加拿大蒙特利尔McGill大学的Jorge Armony说，Jorge Armony帮助组织了关于这个主题的一个会议。 两条道路：大多数视觉信号送往皮层（实线箭头），但也有少部分通过皮层下输送（虚线箭头） 　　其次，一些更有争议的研究结果认为，杏仁核还可以在不与高级视皮层区进行联系的情况下独立工作。杏仁核可以通过一个古老而粗略的视觉通路来发现威胁信息。视觉信息通过这个直接通路到达杏仁核的速度要比通过进化上更高级的通路快，因为后者首先要把视觉图像送到大脑皮层进行处理。虽然这仅仅是数十毫秒差别，但对于一个神经元来说，这已经是一个巨大的领先优势了，特别是对于在危险情况下的反应速度来说。 　　纽约大学的Joe LeDoux是杏仁核研究的先驱者，他认为杏仁核就像一个看门狗一样，不断地探测威胁信号，这具有进化上的优势。而杏仁核利用一条直接而快速的视觉通路可能更为有利，虽然这样获得的信息比较粗略。“这可能是进化上一条十分古老的通路，在皮层还没有进化出广泛的感觉能力以前，它使得感觉信息可以直接到达控制行为的脑区比如杏仁核，”Ledoux说。它为原始的脊椎动物提供了一个“注意！小心！”的警告信号，以帮助它们躲避天敌攻击。 　　注意，注意！ 　　过去几年的一些证据表明，在人类大脑皮层对具有情绪色彩的图像的处理过程中，杏仁核可能起着促进作用。一些证据来自于对顶叶皮层受损的病人的研究，顶叶和额叶一起掌管着对视觉刺激的注意。因此顶叶受损的病人经常被所谓的‘注意力缺损’所困扰，也被称为注意力消退（Extinction），当在他们视野左右两侧分别出现图形刺激时，他们可以注意到任何一侧的图形变化，但如果两侧的图形同时闪现，他们总会忽略掉其中一个。 　　然而，日内瓦大学医学中心的Patrik Vuilleumier及其同事在两年前报告说，情绪可以克服因顶叶受损而引起的注意力缺损。比如，与正常表情的脸部照片相比，病人往往不容易忽视具有恐惧表情的脸部照片。在这次会议中，Armony报告了这样的实验：给病人看某个图形（比如有颜色的三角形）的同时，突然播放一段令人不快的白噪声以引起病人显著的情绪变化，之后再做注意力测试，这时发现病人可以注意到这种图形，而这种图形在正常情况下并不让人讨厌——而且通常是会被病人忽略掉的。Armony说，这项研究表明，“情绪性的刺激可以通过某种途径引起注意和知觉”。 　　神经影像技术的研究表明，对于健康人，情绪同样可以加强皮层的信息处理过程。例如，在皮层中有一个区域叫做‘梭形脸部区’（fusiform face area， FFA），无论何时当一个人看到脸部图形的时候，FFA的活动都会增强（Science, 13 April 2001, P.196）。FFA的活动可以被杏仁核所增强；Armony、Vuilleumier及其合作者发现，如果出现一个因恐惧而产生扭曲的脸部照片，FFA的活动会比看到平静表情的脸部时的活动增加，与此同时着杏仁核活动也增强了。相反，对于杏仁核受损的病人来说，照片上的脸部表情是痛苦还是平静并不使他们的FFA活动产生任何差异。这说明杏仁核通常会驱使皮层对具有感情色彩的脸部表情产生更大的反应。 　　一个另外的证据来自对于‘瞬间注意力缺失’（attentional blink）现象的研究。一组单词快速地连续在屏幕上出现，其中的某些单词具有特别的颜色。要受试者记住有颜色的单词是很简单的一件事，但是如果两个有颜色的单词相隔很短时间连续出现的话，受试者无法记住第二个单词，这就是说，如果第二个单词出现在前一个单词的注意力巩固期则不会被注意到，这就是所谓的‘瞬间注意力缺失’。 　　纽约大学的Elizabeth Phelps和Adam Anderson在2001年报道说，受试者可以记住具有强烈感情色彩的有诅咒意义的单词，即使这个单词紧跟着另外一个目标单词之后出现。‘情绪可以直接引起注意’，她说。然而杏仁核受损的病人却忽略掉所有第二个单词，而不管这个单词是否带有感情色彩。这说明在健康的受试者中，对于情绪性单词产生的快速而强烈的注意需要杏仁核的参与。 　　Phelps在会议中报道了最近的一个发现，即在适当的条件下，带有高度感情色彩的图片所具有的提高注意力的能力甚至可以增强对普通刺激的注意。她和纽约大学的Marisa Carrasco把一张带有细微的倾斜条纹的图片紧接着一张脸部照片后闪现出来，如果照片中的脸部是恐惧表情的话，受试者更容易区分出后一张图片中条纹的倾斜方向。 　　Vuilleumier认为，“这些研究结果大部分都不能推论到其他的情绪表现中去”。但是至少“恐惧感”可以驱动注意力，这种恐惧感可以由一张与危险信号有关的照片所引起，比如一张恐惧的脸，也可以由其他普通照片引起，比如当这张照片与一个不愉快的体验同时出现多次之后。就像Armony声称的那样，“某些刺激是很特殊的，你不能承担忽略它们的后果。” 　　 　　永远警惕着 　　杏仁核与脑内的其他感觉区有着丰富的神经网络联系，这使它能够接受有关外部世界的信息。基本视觉通路把大量经过处理的高度精确的视觉信息通过皮层传送到杏仁核。但是除此之外，还有一条小路通向杏仁核，从眼睛传送进来的视觉信息可以通过其他皮层下结构直接送到杏仁核。这些视觉信息的信息量很少，通过少量神经元的简单中介之后，在纹状体形成一个原始而粗略的外界世界的影像。而杏仁核是否使用了这些模糊的皮层下输入信息是研究者们长期争论的问题。这次会议上报道的两个研究结果指出，对于大脑来说，仅仅为了处理包含在恐惧表情中的危险信息，这条通往杏仁核的小路就有足够的理由存在下来。 　　以前的神经影像学研究表明，即使大脑的其他部分正在考虑一些无关的事情，有时甚至连受试者都不认为他注意到了一个令人恐惧的物体的情况下，情绪性刺激仍然可以引起杏仁核的反应。例如，一个带有情绪性表情的脸部照片在屏幕上短暂闪现后立刻被一幅无表情的脸部照片所代替，受试者会说他仅仅看到一张面无表情的脸。但杏仁核觉察到了，在情绪性照片出现的时候杏仁核的活动增加，而在无表情的照片出现之后立刻恢复正常。 　　然而这些实验设计并没有排除大脑皮层仍然有可能在这个过程中起作用。比如戴着面具的脸会使皮层的一些区域活动增强。但是纽约大学的Brian Pasley和耶鲁大学的Robert Schultz最新的工作提供的更加直接的证据表明，杏仁核的确通过皮层下通路来探测外界信息。 　　‘双眼竞争（Binocular rivalry）’原则可以让你通过一只眼观察显微镜，并且可以使你你将注意力集中在正在发芽的酵母细胞上而不是另外一只眼所看到的乱糟糟的桌子。研究人员通过一个特殊的风镜来模拟这种情况，通过这个风镜，在一只眼睛的视野前放置一个巨大明亮的别墅照片，以使受试者能清楚地看见并能充分引起受试者的注意，而在受试者另外一只眼睛的视野前慢慢地浮现出一张人脸或者一张椅子的照片。 　　利用功能性核磁共振（fMRI）技术，Pasley和Schultz发现在大脑皮层，即使是对人脸敏感的FFA区，都不能够区分另外一个视野里面出现的是脸还是椅子。以前的研究表明，优势眼的竞争性可以使其看到的图像占领整个皮层视觉系统从而抑制另外一只眼的视野。与此相反的是，当恐惧表情的照片出现时，杏仁核的活动突然增加，而对平静表情和椅子都没有反应。似乎杏仁核可以在没有皮层输入的情况下区分恐惧和平静表情的脸部图像。 　　然而，并不是每个人都被这些实验证据所说服，认为杏仁核能够在没有大脑皮层帮助的情况下区分表情。Phelps指出，功能性核磁共振技术的敏感性可能并不足以检测到恐惧表情所引起的皮层反应的增强，而这种活动增强可能使杏仁核能够区分不同的脸部表情。 　　在其他情况下，皮层下通路也许不能在没有皮层参与的情况下独立工作：如果皮层的注意力被完全转移的话，杏仁核将不能够分辨出情绪性表情。国家精神健康研究所（the National Institute of Mental Health, Bethesda, Maryland）的Luiz Pessoa及其同事使受试者的注意力在脸部图像和其他任务之间产生竞争，一个视野出现脸部图像，另外一个视野出现两个成一定角度的条带，要求受试者比较两个条带的朝向。当询问受试者所看到的脸部照片的性别的时候，杏仁核优先对具有表情的脸部产生反应，这和在fMRI中得到的结果类似。即使在受试者比较条带朝向的过程中，只要这两个条带差别很大，这种反应依然存在。但当两个条带很难区分的时候，受试者将所有的注意力都集中在这个问题上了，这时杏仁核不再能够分辨情绪性表情了。 　　实际上，Pessoa怀疑皮层下通路是否能够提供足够的信息量以使杏仁核能够从中提取出足够的情绪性信息。皮层下通路的神经元‘仅仅提供一个非常模糊的外界图像’他说。但是人类和其他灵长类‘非常善于分辨表情的细微差别，为了做到这一点，有很大面积的大脑皮层专门用来完成这个工作’。 皮层下的视觉信号通路可能更擅长传送更能唤醒杏仁核的低频图像（左）而非高频图像（右） 　　但是Vuilleumier在会议上提供的证据表明，皮层下通路所提供的模糊图像已经足以让大脑分辨出惊恐表情和平静表情之间的差别。他的研究组将脸部图像分别用低空间频率（模糊图像）和高空间频率方法（精细图像）抽提出来。 　　核磁共振结果表明，具有精细细节的图像使FFA区以及其他皮层区产生很大的反应。但杏仁核却对这种图像视而不见，即使这个图像具有情绪化的表情。然而，模糊的恐惧脸部图像却使杏仁核产生强烈反应。这提示皮层下通路所提供的模糊信息已经足够了，在某些特定情况下，就足以使杏仁核发出红色警报。 　　研究者们对于皮层下连接杏仁核的这个快捷通路的研究刚刚起步，这个通路在什么情况下以及怎样帮助注意的产生？不过似乎在某种危险环境下，即使整个大脑的其他部分都在忙于别的事情，杏仁核依然在时刻警惕着灾难的来临。