驯化：稻米的诞生 （《nature》2014年）

从野生的亚洲草到世界上一半人口的主食的精致作物，水稻的驯化跨越了几个世纪，但这种谷物的祖先却受到了激烈的争论。

亚洲文明建立在稻米之上——准确地说，是建立在水稻之上。这种作物今天是世界上一半人口的主要食物来源，它使游牧狩猎采集者转变为全职农民，催生了第一个城市中心，建立了帝国和王朝。“它可能比任何作物都更能推动社会和经济变得人口稠密，可能更加城市化，它还改变了景观，”伦敦大学学院的考古植物学家多里安·富勒说。

尽管——或者可能因为——水稻占据主导地位，但这种谷物的历史仍然存在争议，对于人类在亚洲何时何地驯服了 O. sativa 以创造世界上最重要的作物，几乎没有达成共识。（唯一的其他驯化水稻品种 Oryza glaberrima 起源于非洲。参见'第二个故事'。“亚洲的几乎每个地方都被确定为水稻的起源地，”纽约大学研究水稻驯化的进化遗传学家迈克尔·普鲁加南 （Michael Purugganan） 说。揭开亚洲水稻的历史将阐明人类文明的转折点，并为科学家提供新的见解，有助于改善未来的作物。由于遗传学的进步和新的考古发现，这段历史变得越来越清晰——而且它比任何人想象的要复杂和复杂得多。

竞争性声明

Oryza rufipogon 是与 O. sativa 关系最密切的亚洲野草，是一种细长的杂草植物。它的红色谷物可以食用，但一些现代稻米种植者认为它是一种害虫。大约 8,000 到 9,000 年前，当人类开始有意识地种植水稻时，他们正在寻找具有最理想特性的植物。随着时间的推移，耕种的草变得更粗壮、更直，产生更多的更重的谷物，这些谷物会附着在植物上，而不是翻滚到土壤上——或“破碎”——以促进传播。声称拥有稻米发源地的称号对于一个国家来说将是一件非常自豪的事情。这一点，再加上 O. rufipogon 的广泛地理范围，导致了相互竞争的驯化主张——包括印度北部的恒河谷、中国的几个地方、东南亚、喜马拉雅山南坡和许多其他地方。“因为大米根植于亚洲不同国家的文化认同中，所以每个人都想先吃大米，”Fuller 说。

在过去的几十年里，对水稻驯化的关注主要集中在中国和印度。在 1960 年代和 1970 年代，一位有影响力的台湾农业科学家，已故的 Te-Tzu Chang 从亚洲各地收集和培育野生稻，并提出了从印度北部延伸到中国南部的驯化带。正如富勒所解释的那样，这项工作鼓励印度考古学家继续坚持稻米来自印度，而中国人则声称稻米来自中国南方。

也许这两个阵营都是正确的。可追溯到 2,000 多年的汉代记录中区分了两种稻米，即 Keng 和 Hsien，现在分别称为 japonica（短粒）和 indica（长粒）。研究1比较数十种野生和家养菌株表明，粳稻和籼稻与不同的野生品种的关系比它们彼此之间的关系更密切，指出了两种不同的驯化：中国的粳稻和印度的籼稻。

籼稻和粳稻显然来自不同的基因库，北京中国科学院植物研究所的植物遗传学家桑涛说。但仔细观察这些基因会发现一些令人惊讶且有说服力的重叠。2006 年，Sang 的团队在驯化稻中发现了一种称为 sh4 的基因变异，该基因可以防止稻粒破碎2.Japonica 和 indica 在 sh4 中具有相同的非破碎突变，表明这两个品种有共同的历史。后来的研究表明，这种突变首先出现在粳稻的祖先中，然后到达籼稻。从那时起，其他团队已经确定了遵循相同模式的驯化基因：它们首先出现在粳中，然后出现在籼稻中。一个例子是名为 Rc 的基因突变，它减轻了种包或果皮的重量3.

这些发现让水稻科学家争先恐后地解释籼稻和粳稻的大多数基因组在遗传上如何不同，但又共享导致水稻更容易种植的关键性状的突变。尽管具体细节仍然存在激烈争论，但大多数研究人员得出结论，人类定向杂交在驯化水稻的早期历史中发挥了重要作用。

一个主要理论来自 2011 年的一项研究4由 Puruggunan 和他的同事编写，该研究对数十种野生和国内水稻品种之间的关系进行了建模。研究表明，粳稻的驯化，很可能在中国，是亚洲稻米历史上的分水岭事件。粳稻似乎从那里传播到印度，那里的农民有意将其与当地稻米杂交以生产籼稻。这种当地大米的确切性质仍然是一个谜。它可能是一个早期驯化的品种，也可能是野生的。

加州大学戴维斯分校（University of California， Davis）的进化遗传学家杰弗里·罗斯-伊瓦拉（Jeffrey Ross-Ibarra）说，从粳稻中产生籼稻是否算作一个单独的驯化事件，“在某种程度上是一个语义问题”。带回家的信息仍然是：最早的粳稻田——同样，很可能在中国——为亚洲的水稻革命提供了关键材料。

起源故事

粳稻在中国究竟是在哪里被驯化的，这是另一个激烈的争论。中国东部长江流域的下游地区长期以来一直声称自己很早就被驯化了，这是基于在那里的考古遗址中发现了大约 8,000 年历史的谷物。因此，由中国科学院上海生物科学研究所遗传学家韩斌领导的一个团队在 2012 年提出将中国南方深处的珠江流域作为发源地时引起了人们的注意。Han 的团队比较了 1,000 多种驯化水稻品种和来自亚洲各地的另外 446 种野生品种的基因组。他们发现，籼稻和粳稻都与生长在珠江流域的野生品种关系最密切。没有考古证据支持该地区早期水稻种植，这也是该说法仍然存在争议的原因之一。但汉人说，这可能是因为那里的古代居民相对贫困，他们不像长江流域富裕的居民那样拥有大量的大米储备。

汉代（约公元前 162 年）的锅，用于蒸食。 图片来源：东亚艺术博物馆/HIP/TopFoto

考古工作仍然集中在长江地区。自 2004 年以来，富勒一直在长江下游流域的一个遗址进行挖掘，该遗址被誉为早期的水稻驯化中心。“我一直被教导，所有的教科书都会告诉你，公元前 5000 年这里就有早期的水稻驯化，”他说。但他说，历史变得更加微妙。“我参观这个地方的印象是，它到处都是装满橡子的储藏坑。没有人提到橡子。

在富勒看来，这个长江流域遗址和其他长江流域遗址的早期居民是狩猎采集者，他们涉足水稻种植，但主要吃橡子、马蹄和鱼。在 2009 年的一篇论文中5分析了该遗址的数千具微观稻米遗骸，富勒的团队记录了从公元前 5000 年左右开始，看起来像家养稻米的存在略有增加。但这些米粒的形状不断变化——这是作物尚未完全驯化的标志。直到数千年后形状稳定下来，橡子才从中国考古遗址中消失。在富勒看来，稻米驯化是一项缓慢而随意的事业。

为了进一步解开水稻驯化的纠葛，研究人员正在转向相同的古老 DNA 技术，这些技术彻底改变了对人类进化的理解。如果他们能够从古代稻米遗骸中恢复 DNA，研究人员可能能够确定关键的驯化基因出现的时间和地点。考古遗址的大多数大米都被烧焦了，过去从谷物中收集 DNA 的努力都失败了。但是，可以解码非常短的 DNA 链的现代测序机——可能是数千年历史的大米中唯一剩下的链——意味着有可能从古代稻米中获得 DNA 甚至整个基因组。“技术就在这里，革命即将发生，”Fuller 说，他已经与英国华威大学的一个团队开始了一个项目，对来自中国、印度和泰国的古代水稻 DNA 进行测序。

人类继续塑造水稻基因组，但一些研究人员担心，为提高产量和抗虫害而进行的集约化育种缩小了栽培稻的遗传多样性，使作物更容易受到疾病的影响，对气候变化影响的适应能力更差。Sang 和其他研究水稻驯化的科学家认为，当代水稻育种者应该利用人类的手工，他们将野草转化为世界上最成功的作物。Sang 说，不再广泛种植的古老水稻品种可以帮助高产品种养活 90 亿人口。“那些古老的栽培品种有很大的潜力。”

插文 1：第二个故事：非洲稻米的根源

在亚洲农民完全驯化水稻几千年后，古代非洲农民创造了自己的物种。非洲稻 （Oryza glaberrima） 通常不能像亚洲稻米那样生产那么多的谷物，尽管这种作物从未成为主要主食，但它在历史上是一些当地饮食的重要补充（见第 S64 页）。7 月，图森亚利桑那大学 （University of Arizona） 遗传学家罗德·温 （Rod Wing） 共同领导的一个团队报告了6非洲稻米的基因组序列，以及对 20 种家养菌株和 94 种 Oryza barthii（其最近的野生亲缘种）的分析。他们的分析表明，非洲稻米只被驯化过一次，可能在西非的尼日尔河附近。更重要的是，他们发现非洲水稻在控制亚洲水稻破碎的相同基因以及其他驯化性状附近存在突变。Wing 说，尽管非洲和亚洲的人类独立驯化了水稻，并且相隔数千年，但他们以类似的方式改变了作物的基因组。