质疑盖娅假说4——生命的节奏随温度而定
四、生命的节奏随温度而定
本章继续分析“地球非常适合于生命生存”的盖娅式观点。
本章和下一章希望为这个结论做论证：大冰期的存在整体上对生命是不利的。同时也会分析间冰期的温度是否对生命有利。这要求我们首先讨论温度对生命的影响。
既然进化总会让生物适应其栖息的环境，那么如何客观评价“地球是否适合生命生存”的问题？
本章采用一种在“栖息地承诺”事实存在下，如何讨论最优化温度的问题。我们的方法是考察温度对生物的生长、新陈代谢速率、初级生产、生物量、生物多样性等的影响。
4.1
盖娅假说在最优化概念上是含糊的。它没有告诉我们最优是体现在生物多样性上，还是体现在生物数量上？
。温度与生物生长。
如果每种环境都有适合它的生命，那么那种环境让生命更加适合？一种方法是：考察若干不同物种的最大生长速率。不同生物虽有不同的温度耐受上下限，但在这个上下限之间有一个极大值点。我们可以把这些极大值点连接成一条平滑的曲线，看看它对温度之间有怎样的函数关系。
。埃普利曲线。
按上述原则，迪克·埃普利于20世纪70年代为若干浮游植物绘制了曲线。（第一步，画出各物种自己的生长速率对温度的曲线；第二步，将这些曲线的极大值点再用另一条曲线连接起来。）埃普利曲线是一条指数函数曲线，温度越高，生长速率呈指数增加。
。这又是阿伦尼乌斯定律的反映。
阿伦尼乌斯定律说，化学反应速率随温度增大而呈指数增大：
k = A·exp(-Ea÷RT)
其函数图像自然是指数函数曲线。
埃普利曲线适用于变温生物（世界上绝大多数生物都是变温生物）。变温生物体温与环境一致，新陈代谢速率基本由环境温度决定。升高10℃常常会导致新陈代谢速率加快一倍。所以温度低时，变温动物行为变得呆滞，而温度升高后其活动加快。
除温度外，还有其他因素会影响化学反应速率，比如反应物浓度、反应介质的成分等。
那么，温度在多大程度上对现实世界中的生物速率有支配性影响呢？
。普适的新陈代谢速率模型？
Max Kleiber发现，生物的静止新陈代谢率与身体质量的0.75次方成正比。Jim Brown对这个0.75做了一个解释，他们提出的理由是，体型大的生物相比于体型小的生物，将氧气和其他物质供应到身体各部分更加困难。当然，这个解释忽略了温度这个因素。后来同一批作者的进一步研究补充了此前的缺陷，得出了公式：
B = M^(0.75) * exp(-Ei÷kT)
这个公式的温度项（T）所在位置和阿伦尼乌斯公式一模一样。
从各种大小不同的动植物收集到的数据表明，身体质量和温度两者都能控制生物的静止代谢率。注意对于恒温动物而言，“温度”是指体温而非环境温度。
对于变温生物而言，环境越热，就必须吃得越多。（这跟恒温动物相反：环境越热，恒温动物吃得越少，因为散热慢，维持体温的成本较低，而冬天散热快，维持体温的成本较高，反而吃得更多。）
这样的话，某些生物（如营固着生活的底栖动物）在更冷的环境下更有优势，它们在冷时新陈代谢慢，少吃点也能生存，而在热时一旦食物不够就会死亡。
也许变温动物的时间感都是随温度而定的，温度低时，觉得时间过得很快，而温度高时觉得时间过得很慢。
质量-温度-代谢率关系是有普适性的。当然，温度到了0度时，这种关系就打破了，因为生命需要液态水。温度也不是越高越好，在这个关系中温度有上限。
这里要注意，资源的稀缺程度对生长速率有更大的影响。资源匮乏时，相应的生理过程会减慢，不管温度和身体质量的实际值是怎样的。这样一来，用温度来预计蛋的孵化速率比较容易，因为孵蛋不需要外界提供物质资源，但对于其他生理指标速率就不一定了。
最后要注意进化对于“温度降低则代谢率降低”这个规律的影响。如果在生物生活在低温下，但必须要能快速运动才能生存和繁殖，那么进化会导致线粒体密度增大，从而使该生物在低温下的代谢率高于公式预期。
。大尺度时情况变复杂。
如何评估温度对整个生态系统的影响？近年来常用整个生态系统呼出二氧化碳的量来衡量，因为这相当于是整个群落的食物消费量。我们一般测量夜间的二氧化碳随时间分布情况，以避免光合作用的影响。
评估结果是，二氧化碳释放量在温暖的夜晚高于在寒冷的夜晚。不过要注意，这里有让情况变复杂之处，当把居住在不同气候带的不同群落相互比较时，二氧化碳释放量并不仅仅是温度的函数。不过当只考虑局域群落时，的确是温度越高活动水平就越高。
。温度对初级生产的影响
初级生产就是自养生物吸收碳并用之合成自己身体的有机物的产率。影响这个产率的因素不仅仅只有身体尺寸和温度。比如，对于每一升体积的水中的浮游植物而言，有两个因素影响其光合作用：浮游植物密度，和每个细胞自己进行光合作用的速率。
但这次几项研究都发现事实的情况和方程的预估结果有所不符。从总体上说，浮游植物在冷的水域中密度更大，因为冷水含有更多的营养物。对浮游植物丰富程度影响更大的是营养物的地理分布情况而非温度的地理分布情况。所以，海洋中的初级生产情况，就没有呈现出越靠近赤道越多的格局。
不过对于陆地而言，农作物的初级生产还是同温度有正相关。当然农作物是受刻意照料的，不能代表自然条件下的情形。不过在自然条件下，温暖潮湿的地方有机物的产出还是最高，营养物供给情况似乎还处于次要地位。比如亚马逊雨林就坐落在贫瘠的古老的风化岩石上，其营养多来自远处吹来的沙尘以及安第斯山脉冲刷下来的泥沙。但亚马逊森林初级生产率非常大。在陆地上，水似乎成为了初级生产率最重要的控制因素，超过身体尺寸和温度这两项因素。
。温度对于生物活动关系的小结。
对于生物活动率，其实际取值则受到资源等其他因素的限定。
4.2 温度与生物量的问题
生物量就是单位体积或面积内生物体的干重之和。它反映生物个体的丰富程度。
全世界的古植物学记录表明，在上一次大冰期的巅峰时期，相比于现代（前工业化时代），全球陆地生物量更低。食草动物当然也会因此而相对稀少，进而食肉动物的数量也不会多到哪去。
在今天，单位面积内平均生物量最大的地区是潮湿的热带雨林，其次是温带地区（在有森林的地方还是很高），再次是高纬度苔原地区，冰原和裸露岩石区最低。
至于浮游植物的生物量，由于浮游植物寿命很短，我们看到的不会是同一批植物体大量存在一段时间，而是在不停繁殖中的代代更替的一群植物体。所以浮游植物的生物量同初级生产就有很大相关性。而初级生产的规律就是在低纬度的大洋区域，特别是远洋洋流回旋区，初级生产量很低，因为这里缺乏营养物。
当然在陆地上植物的分布也不只是温度的函数，水分也是很重要的一个因素，又湿又热的地区生物量最大。
4.3 温度与生物多样性
生物多样性和生物量是不同的概念。生物多样性是指物种的数量多少，生物量是指生物诸个体的总质量，一个单一物种，个体很多，生物量也会很大，但多样性却很单一。
总的趋势是，纬度越低，生物多样性越高。同一纬度，海拔越高，生物多样性越低。这里也存在关于温度的例外：在浅海海底和冷泥地区域的生物多样性高于热泥地区域的生物多样性。
4.4 结论
总的说来，生理活动速率、生物量、生物多样性都同温度正相关。
本章继续分析“地球非常适合于生命生存”的盖娅式观点。
本章和下一章希望为这个结论做论证：大冰期的存在整体上对生命是不利的。同时也会分析间冰期的温度是否对生命有利。这要求我们首先讨论温度对生命的影响。
既然进化总会让生物适应其栖息的环境，那么如何客观评价“地球是否适合生命生存”的问题？
本章采用一种在“栖息地承诺”事实存在下，如何讨论最优化温度的问题。我们的方法是考察温度对生物的生长、新陈代谢速率、初级生产、生物量、生物多样性等的影响。
4.1
盖娅假说在最优化概念上是含糊的。它没有告诉我们最优是体现在生物多样性上，还是体现在生物数量上？
。温度与生物生长。
如果每种环境都有适合它的生命，那么那种环境让生命更加适合？一种方法是：考察若干不同物种的最大生长速率。不同生物虽有不同的温度耐受上下限，但在这个上下限之间有一个极大值点。我们可以把这些极大值点连接成一条平滑的曲线，看看它对温度之间有怎样的函数关系。
。埃普利曲线。
按上述原则，迪克·埃普利于20世纪70年代为若干浮游植物绘制了曲线。（第一步，画出各物种自己的生长速率对温度的曲线；第二步，将这些曲线的极大值点再用另一条曲线连接起来。）埃普利曲线是一条指数函数曲线，温度越高，生长速率呈指数增加。
。这又是阿伦尼乌斯定律的反映。
阿伦尼乌斯定律说，化学反应速率随温度增大而呈指数增大：
k = A·exp(-Ea÷RT)
其函数图像自然是指数函数曲线。
埃普利曲线适用于变温生物（世界上绝大多数生物都是变温生物）。变温生物体温与环境一致，新陈代谢速率基本由环境温度决定。升高10℃常常会导致新陈代谢速率加快一倍。所以温度低时，变温动物行为变得呆滞，而温度升高后其活动加快。
除温度外，还有其他因素会影响化学反应速率，比如反应物浓度、反应介质的成分等。
那么，温度在多大程度上对现实世界中的生物速率有支配性影响呢？
。普适的新陈代谢速率模型？
Max Kleiber发现，生物的静止新陈代谢率与身体质量的0.75次方成正比。Jim Brown对这个0.75做了一个解释，他们提出的理由是，体型大的生物相比于体型小的生物，将氧气和其他物质供应到身体各部分更加困难。当然，这个解释忽略了温度这个因素。后来同一批作者的进一步研究补充了此前的缺陷，得出了公式：
B = M^(0.75) * exp(-Ei÷kT)
这个公式的温度项（T）所在位置和阿伦尼乌斯公式一模一样。
从各种大小不同的动植物收集到的数据表明，身体质量和温度两者都能控制生物的静止代谢率。注意对于恒温动物而言，“温度”是指体温而非环境温度。
对于变温生物而言，环境越热，就必须吃得越多。（这跟恒温动物相反：环境越热，恒温动物吃得越少，因为散热慢，维持体温的成本较低，而冬天散热快，维持体温的成本较高，反而吃得更多。）
这样的话，某些生物（如营固着生活的底栖动物）在更冷的环境下更有优势，它们在冷时新陈代谢慢，少吃点也能生存，而在热时一旦食物不够就会死亡。
也许变温动物的时间感都是随温度而定的，温度低时，觉得时间过得很快，而温度高时觉得时间过得很慢。
质量-温度-代谢率关系是有普适性的。当然，温度到了0度时，这种关系就打破了，因为生命需要液态水。温度也不是越高越好，在这个关系中温度有上限。
这里要注意，资源的稀缺程度对生长速率有更大的影响。资源匮乏时，相应的生理过程会减慢，不管温度和身体质量的实际值是怎样的。这样一来，用温度来预计蛋的孵化速率比较容易，因为孵蛋不需要外界提供物质资源，但对于其他生理指标速率就不一定了。
最后要注意进化对于“温度降低则代谢率降低”这个规律的影响。如果在生物生活在低温下，但必须要能快速运动才能生存和繁殖，那么进化会导致线粒体密度增大，从而使该生物在低温下的代谢率高于公式预期。
。大尺度时情况变复杂。
如何评估温度对整个生态系统的影响？近年来常用整个生态系统呼出二氧化碳的量来衡量，因为这相当于是整个群落的食物消费量。我们一般测量夜间的二氧化碳随时间分布情况，以避免光合作用的影响。
评估结果是，二氧化碳释放量在温暖的夜晚高于在寒冷的夜晚。不过要注意，这里有让情况变复杂之处，当把居住在不同气候带的不同群落相互比较时，二氧化碳释放量并不仅仅是温度的函数。不过当只考虑局域群落时，的确是温度越高活动水平就越高。
。温度对初级生产的影响
初级生产就是自养生物吸收碳并用之合成自己身体的有机物的产率。影响这个产率的因素不仅仅只有身体尺寸和温度。比如，对于每一升体积的水中的浮游植物而言，有两个因素影响其光合作用：浮游植物密度，和每个细胞自己进行光合作用的速率。
但这次几项研究都发现事实的情况和方程的预估结果有所不符。从总体上说，浮游植物在冷的水域中密度更大，因为冷水含有更多的营养物。对浮游植物丰富程度影响更大的是营养物的地理分布情况而非温度的地理分布情况。所以，海洋中的初级生产情况，就没有呈现出越靠近赤道越多的格局。
不过对于陆地而言，农作物的初级生产还是同温度有正相关。当然农作物是受刻意照料的，不能代表自然条件下的情形。不过在自然条件下，温暖潮湿的地方有机物的产出还是最高，营养物供给情况似乎还处于次要地位。比如亚马逊雨林就坐落在贫瘠的古老的风化岩石上，其营养多来自远处吹来的沙尘以及安第斯山脉冲刷下来的泥沙。但亚马逊森林初级生产率非常大。在陆地上，水似乎成为了初级生产率最重要的控制因素，超过身体尺寸和温度这两项因素。
。温度对于生物活动关系的小结。
对于生物活动率，其实际取值则受到资源等其他因素的限定。
4.2 温度与生物量的问题
生物量就是单位体积或面积内生物体的干重之和。它反映生物个体的丰富程度。
全世界的古植物学记录表明，在上一次大冰期的巅峰时期，相比于现代（前工业化时代），全球陆地生物量更低。食草动物当然也会因此而相对稀少，进而食肉动物的数量也不会多到哪去。
在今天，单位面积内平均生物量最大的地区是潮湿的热带雨林，其次是温带地区（在有森林的地方还是很高），再次是高纬度苔原地区，冰原和裸露岩石区最低。
至于浮游植物的生物量，由于浮游植物寿命很短，我们看到的不会是同一批植物体大量存在一段时间，而是在不停繁殖中的代代更替的一群植物体。所以浮游植物的生物量同初级生产就有很大相关性。而初级生产的规律就是在低纬度的大洋区域，特别是远洋洋流回旋区，初级生产量很低，因为这里缺乏营养物。
当然在陆地上植物的分布也不只是温度的函数，水分也是很重要的一个因素，又湿又热的地区生物量最大。
4.3 温度与生物多样性
生物多样性和生物量是不同的概念。生物多样性是指物种的数量多少，生物量是指生物诸个体的总质量，一个单一物种，个体很多，生物量也会很大，但多样性却很单一。
总的趋势是，纬度越低，生物多样性越高。同一纬度，海拔越高，生物多样性越低。这里也存在关于温度的例外：在浅海海底和冷泥地区域的生物多样性高于热泥地区域的生物多样性。
4.4 结论
总的说来，生理活动速率、生物量、生物多样性都同温度正相关。
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