酵母的细胞结构
细胞壁 细胞壁是一个厚厚的,主要是碳水化合物的屏障,包围着细胞。酵母细胞壁就像一个柳条篮,保护着它的内容物。多糖、蛋白质和脂类组成多达30%的细胞干重。大约10%的蛋白质被粘在细胞壁上。有细胞壁有三个交叉连接层。内层是几丁质层,主要由葡聚糖组成;外层主要是甘露蛋白;中间层是两者的混合物(Smart,2000)。
当酵母细胞自我克隆并产生一个新的子细胞时,它会在细胞壁上产生一个永久性的疤痕,称为芽痕。芽痕主要由几丁质组成,与昆虫外骨骼中的几丁质相同(Boulton and Quain,2001)。芽痕有时在光镜下可见。在一个单一的发酵周期中,啤酒酵母通常只发芽几次,但在实验室环境下,它们最多可以发芽50次。一般来说,啤酒酵母细胞在其整个生命周期内(在多个发酵周期中)平均不会发芽超过30次,而拉格酵母只能发芽20次。
质膜 质膜,或称细胞膜,是细胞壁和细胞内部之间的一层脂质双层。这种半透膜决定了什么进出细胞,也为细胞提供了额外的保护。脂类、甾醇和蛋白质构成了这种膜,并赋予其流动性、柔韧性和出芽形成新子细胞的能力。 酵母需要氧在脂肪酸中加入双键并控制脂肪酸饱和度。这个饱和度决定了脂肪酸之间可能发生的氢键结合的难易程度,并确定了它们的熔点。在脂质中,饱和度控制着脂质疏水尾之间氢键的发生程度。膜的流动性对于相应的膜功能是必需的。脂质双层本身是流体,其流动性取决于脂质彼此结合的程度。通过控制脂质膜的饱和度水平,酵母能够在不同温度(例如啤酒酿造所需的发酵温度)下保持适当的膜流动性。如果没有适当的通气,酵母将无法控制膜的流动性到发酵结束,从而导致发酵停滞和异味。
细胞质 细胞质是除细胞核之外质膜内的所有物质,在细胞质中会发生了很多事情。细胞内液称为胞质溶胶,是溶解于水的复杂物质。最重要的是,细胞质中含有参与厌氧发酵的酶。这些酶使葡萄糖一进入细胞酒转化为能量。特殊的细胞器,例如液泡,含有蛋白酶。蛋白酶是将长蛋白分解成短片段,并在某些情况下分解成的必需氨基酸的酶。酵母还在细胞质中储存糖原,这是一种能量储存的碳水化合物。借助光学显微镜和碘染色,酿酒师可以看到储存的糖原(Quain和Tubb,1983年)。
线粒体 有氧呼吸发生在线粒体中。线粒体具有双层膜,在该膜上丙酮酸(一种代谢化合物)转化为二氧化碳和水(有氧呼吸)。即使在发酵过程中酿酒酵母几乎没有甚至没有有氧呼吸,线粒体仍然存在并且对细胞的健康很重要。线粒体包含少量DNA编码一些线粒体蛋白。细胞在这里产生一些固醇,这也是乙酰辅酶A形成和利用的地方,乙酰辅酶A是许多代谢途径的中间化合物。线粒体受损的小突变体通常会产生异味,例如苯酚和二乙酰基(请参阅第229页)。 液泡 液泡是储存营养的膜结构。这也是细胞分解蛋白质的地方。啤酒酵母的液泡很大,足以让我们通过光学显微镜看到它们。但是,异常大的空泡是细胞经受压力的迹象。
核 细胞核存储细胞DNA。类似于质膜的脂质膜包裹着细胞核。真核细胞,例如酵母和人类细胞,使用该细胞器有如“神经中枢”。细胞核中的DNA存储该细胞的信息。细胞利用mRNA将信息转移到细胞质中,以用于蛋白质合成。
内质网 内质网是膜的网络,通常是细胞生产蛋白质,脂质和碳水化合物的地方。啤酒酵母中的内质网很少。