Paul Weiss:一加一不等于二
在学校里,我们学过一个苹果加一个苹果就是两个苹果。一个苹果和一个梨就是一个苹果和一个梨。如果我们选择忽略"苹果性"和"梨子性",只关心重量和数字,例如,在计算和称量邮递包裹时,苹果和梨当然会被简化为许多项目,通过纯粹的求和来计算。在对这些项目进行等价处理时,我们既有收获也有损失。我们获得了一种简单的测量方法,但却失去了如今被称为“信息内容”的东西。苹果和梨不会变得一样;我们只是为了一个特定的目的而忽略了它们的差异。
但是,一旦我们抛弃了关于独特特征的信息,我们还能找回它吗?如果不能,科学,作为人类通过观察、实验和逻辑获得的对宇宙的完整和合理的描述的努力,是否可以为了简单、方便和真正的简练,而不惜牺牲信息内容,抹去基于差异的独特之处;例如,在梨和苹果之间的独特性?事实上,在自然界中,即使是两个苹果也不能等同——如果一个躺在地上腐烂了,而另一个还在生长,挂在树上。
简而言之,所有应用于自然界的代数都意味着抽象化。纯粹的加法总是遗漏了一些相关的信息。这种遗漏是否可以通过,取决于我们的目的,而这又完全取决于我们的特殊兴趣。由于兴趣,顾名思义,意味着有偏见的自我限制,因此获得的信息仍然是不完整的,没有达到科学自称的普遍性所期望的全面性。那么,我们如何确定单纯的分析——将一个综合体在物理上或精神上分解成可测量但不相关的单位的碎片——不会不可挽回地破坏关于自然的高度相关的数据?从灰烬中涅槃的凤凰是自然界的真实形象,还是只是一个神话?
在我们这个时代,这些问题的答案已经成为一个信仰问题。对越来越少的东西了解得越来越多的成功故事,在目前的情况下,意味着了解自然界越来越小的碎片,这使我们对自然界作为微观事件的装配厂的信仰有了很大的改变。毫无疑问,对分析性分解的万能性的信仰为科学进步的潮流打开了主要的源泉。但在我们的热情中容易忽视的是,还有其他的来源,如果不是因为教条的原因让它们消散和枯竭,它们也可以有力地增强这一流。教条通过人为地筑起高墙,通过概念上的禁令,禁止被怀疑是受污染的来源加入,因为它们没有通过正统的纯度测试,即必须使一加一等于二,这阻止了它们加入主流。
非正统的反对者通常用“整体大于部分之和”这句古老的格言来表述他们的论点。看看这个措辞,你就会发现其背后对有效原则的不信任,甚至是断然拒绝。他们说“一个有机体比其细胞和体液的总和更多”;“一个细胞比其分子内容更多”;“大脑功能比其组成的神经元活动的总和更多”;等等,这是什么意思?由于“更多”一词毫无疑问地意味着某种有形的增加,一种代数式的加法,人们自然要问:“更多的是什么?尺寸、质量、电荷?”当然,这些都不是。那么是什么呢?也许是一些深不可测、无重量、无电荷、非物质的东西?在这种情况下,确实出现了各种各样的媒介——隐德莱希、生命冲力(élan vital)、构形驱力(formative drive)、活力原则(vital principle)——这些都是瞎扯,对大多数科学家来说都是不中听的,因为它们只是一个未知X的花哨名字。
不幸的是,在他们对超自然的厌恶中,科学纯粹主义者把婴儿和智力上被弄脏的洗澡水一起倒掉了,他们否定了自然界中整体性的各个方面,而这些方面正是为掩护无知而产生的术语。作为防止它们重新出现,他们培养了一种激进的、教条主义的"还原论",它公理性地规定,所有关于自然界的相关宏观信息必须,而且最终将完全来自于通过将最小的样本单位的微观信息相加并拼凑起来。不要紧,随着玻尔兹曼的热力学、普朗克的量子理论和海森堡的不确定性原理的出现,物理学不得不逐渐放弃这一主张。生命科学未能效仿,也未能冲破学说的束缚,而他们本身的研究主题却提供了最有力的反驳。不过,如果意识到具有整体性的系统决不局限于生物自然界,而是普遍存在的,他们可能会更容易明白这一点。事实上,这种普遍性应该使他们摆脱生命论的污名。
让我朝着去污名化的方向再走一步,指出一个隐蔽的混乱来源,它似乎已经混淆了过去对这个问题的处理——即没有在自然现象本身和我们为描述它而必须使用的语言符号之间作出区分。一个被我们赋予整体性的现象在代数上肯定不会比构成它的基本现象的总和更多——它只是不同而已。这就是物质和结构之间的区别。如果有一个“更多”,那是在我们描述的条件中。是我们——作为描述者,感到不得不增加额外的信息条款,以便使对整体现象进行完整而中肯的描述。
这种对问题的中立的、在哲学上不妥协的描述,试图缓解,或者如果你愿意的话,规避目前的教条之争。它应该安抚那些相信绝对还原论作为抵御攻击他们的理性安全感堡垒的人的忧虑,它应该让那些因为他们的整体主义信仰而感到被剥夺权利的人有权进行控告。目前有一种趋势,以教条式的分裂来介绍生命科学的主题——“分子”生物学和"有机"生物学相对立,分别宣称为还原论和整体论哲学。前者因其"质朴的自然主义"而受到尊重,后者则被怀疑是在与超自然现象进行浪漫的调情。我将试图说明的是,对任何一个论题的单独保证都是不合理的。分子和有机体不过是观察生命系统的两个不同角度,各有优势,没有哪一个视野能占据垄断地位。它们是互补的、平等的。这一主张是以下论述的主要目的;我希望它能作为一个实例。
具体来说,我旨在证明的观点如下:(1)当我们的大脑扫描宇宙的特征时,我们就像在望远镜和显微镜之间来回转换范围和焦点一样进行视觉切换;(2)当我们在这个尺度上向下移动时,我们大多获得了精确性而失去了视角;(3)当我们向上移动时,新的和相关的特征、以前无法识别的和未曾预见的事物进入了视野。(4)这种新出现的特征与自然界的宏观样本(macrosamples)有关,也就是说,它反映了由微观样本组成的群体、集合体、系统和种群等集体的特性;(5)描述这种集体所需的额外术语必须来自严格的科学程序,而不是来自拟人化的转述和对神话的寓言式暗示。
现在,我将从这些有点迂腐的一般性问题——对某些人来说可能是司空见惯的——转向实际的例子,通过这些例子可以检验这五点的正确性。对我们所参考的术语的简要考察可以作为一个导言。首先让我们问一下。当我们肢解一个系统并分离其组成部分时——无论是在身体上还是在我们的头脑中,我们剥夺了什么?很明显,当这些部分仍然结合在一起时,我们剥夺的是它们之间存在的相互关系(interrelations)。因此,在试图从这些碎片中重建系统时,无论是在身体上,还是在我们的想象中,我们都必须通过添加一个适当的术语来弥补被剥夺的关系。这可能只是在代数术语中加入向量。对增加的规格的要求将随着组内元素的结合(或重合)所产生的不同程度的秩序而变化。最简单的情况只涉及一个松散和广泛的可变关系,如“聚合性”(togetherness);它显示出新颖性,但没有什么秩序。如果除了新颖性之外,集体显示出规律性的模式,并以高度的不变性重复出现,我们就赋予它“有组织”(organized)的称号。
但在这里,我们最好还是进一步区分真正的组织和仅仅是模拟的组织。我们必须区分真正的秩序,如在一个群体中因其固有的动力而出现的秩序,和仅仅是秩序的表象,如一个不相关的单元集合体通过强加或归属从外部获得的秩序。后者的例子是木偶,或者我们幻想中的骆驼,或者,事实上任何自然系统的模型,如下面的例子。

图1显示了一个毫无意义的、不动地共存着的点阵,它们除了印在纸上,没有任何可识别的共同点。然而,从更远的地方,或者在更低的放大率下(插图),我们可以认出它们是一个连续的、结构良好的图像的信息组成部分。当然,这个图像是死的;组成它的打印机墨水点在物理上就像苍蝇斑点一样没有关联。给予图片有意义的整合的,是我们这些观众,我们用我们的眼睛和大脑进行这一工作。这些点并没有“加起来”。是我们把它们加在一起。从中我们了解到,不连续和分离的元素可以给我们带来连续性的幻觉,但仅仅是连续性的方面并不能检验内在的一致性。让我进一步探讨这个问题。

图2是一个螺旋星系——仙女座的图片。现在,如果你问仙女座由什么组成,一个人口普查员会回答:"数量众多的星星";一个化学家可能会提出光谱学上可辨别的区别。但是这些答案中的任何一个能构成螺旋形图案的定义吗?当然不会。如果通过援引一个“螺旋者”(spiralizer)的神奇行为来解释这个额外的特征,科学家也不会感到满意。

在更接近地球的地方,图3显示了第一颗气象卫星Tyros拍摄的照片。请注意旋涡状的云层。但从分析的角度来看,什么是云呢?水滴。现在,所有已知关于H2O的知识能不能加到这种构造的照片上呢?当然不能:塑造它的风仍然是看不见的。用克里斯蒂娜·罗塞蒂(Christina Rossetti)的话说:
“谁见过风?不是你,也不是我。但当树木低下头时,风就会经过”。
因此,在这里我们遇到了第一个警告,反对故意将一个物体从其自然环境中隔离出来。

接下来是更多的螺旋形,在图4中是支配鱼雷鱼(torpedo)带电器官的大型运动细胞中的神经纤维。说这些纤维素是由蛋白质构成的,既不能描述也不能解释它们的螺旋形路线。事实上,从我们现在对其形成的了解来看,这幅图只是一个静物摄影,是该细胞中连续展开的运动记录的一个瞬间样本。这些螺旋线不过是移动的物质流的残留痕迹,其模式必须在基本动态的规律性中寻找。
这里有一个普遍而基本的教训。我们所感知的静态形式不过是形成过程中短暂或持久的产品。产品的特征——例如,它的几何形状——可以为我们提供支撑这些过程的动力学的线索。例如,从浴缸排水口流出的水的逆时针螺旋旋转,只是地球自转所产生的力量不对称的一个指标。因此,我们在结构化形式中感知到的秩序不是主要的,而是产生它的动态模式的表达。然而,这仅仅是一个开始。通过它们的结果,动态改变了后续动态的环境。动态创造的形式如果以某种方式得到巩固,就会成为进一步活动过程中的模具。自由流动的水在河床上开槽,直到河床开始引导进一步的流动,就像在这个例子中(图5),冰川时代从冰川底部排出的水的扭曲过程所蚀刻的螺旋形喷口。一旦形成,螺旋形结构就会自我延续,通过更多的侵蚀来改进和完善。

让我顺便指出,通过这种双重作用,螺旋体可以作为一个一般模型,说明动态模式如何不仅倾向于保持,而且进一步强化其自我延伸的结构。我希望强调这一点,因为一般的两步原则(two-step principle)对我们对大脑机制的理解有明显的影响:槽、习惯形成、促进作用和学习理论。如果认真对待并跟进,它可能会去除掉将神经功能的僵化固定和可塑性——本能与记忆——放在截然不同的类别中的必要性,其中每个类别都在不同的原则下运行。
回到我们的主线上,我们已经认识到冰床的螺旋壁面是创造它的单元动态冲蚀模式的死像。艺术家的螺旋形构图(图6)也是如此,是一些动态过程在无生命的画布上的投影,服从于螺旋性的数学术语,一直在艺术家的创造性的大脑中进行。试图将这一行为解释为单纯的数字多元性,无论是神经元还是神经元内的分子,在我看来都是徒劳的,就像试图从对单个孤立的恒星的了解中推导出螺旋星云的螺旋性一样。

到目前为止,我已经提出了三个命题。第一,集体倾向于显示在其组成单位中无法辨别的新特征,因此被恰当地称为“突现”(emergent);第二,这种特征表明集体成员之间存在着重要的关系,这种关系因成员之间物理或精神(mental)的分离而被切断;第三,当面对静态的几何规律性模式时,我们应该超越它们,或者说,寻找在其背后塑造它们的力量游戏的规则。这样一来,我们就从静态到了动态,静态的相互关系(static interrelations)变成了动态的相互作用(dynamic interactions),而在具有整体性的保存特征的自我维持系统中,简单的相互作用变成了相互依赖(interdependencies)。状态因而看起来不过是沿着时间线的行为序列的横断面,标量值必须由矢量的相互联系来补充,而可指定的积分属性的矢量系统成为了现实。让我们记住,这种从元素到群体的进展,客观上反映了我们为了充分描述所经验的相关对象所需的补充陈述的上升规模(ascending scale)。接下来,我将在这一序列中介绍这些现象的例子。通过从该规模的不同点上选择这些例子,我打算模糊以元素或连续体为中心的思维模式之间的人为二分法,这种方法认为每一种模式都是对另一种的排斥或无效化。

我将使用形式(form)的例子作为这一序列的主要指标。最简单的例子是相同单位的一般集合体,它们根据空间排列进行对位契合,像钥匙对锁、以及化学相容性测试,从侧面到侧面(flank-to-flank)或从端到端(end-to-end)地堆积起来。一种海洋蠕虫的血色素的大分子单位(图7),每个都是由六个亚单位围绕一个孔组成的,通过接触堆积起来:以分子为"模块"(modules)。该组与单纯的单元之和不同的唯一新颖之处在于其主要的平面阵列——一种显著的、但低程度的序列。病毒颗粒的堆积(图8),其近乎结晶的构造属于同一类别,尽管如此有规律地将单元相互连接的力量并不那么明显。

正如我将在后面说明的那样,一种聚合物是由相同的链接组成的线性链,端对端,就像一列铁路列车。联结代表了组装中序列的第一步。将链子从随机线圈拉直为直线,需要额外的序列步骤。对于较短的长度,分子间的作用力可以作为解释;但对于长距离的、尺子般笔直的阵列,无疑必须提到来自环境的拉直效应(straightening effects);例如,拉伸(strech)。共同的方向可能是进一步由与环境的极化作用(polarizing interaction)所施加的。因此,为了描述结缔组织纤维等的形成,我们必须构建更多详细的步骤。

脂质分子堆积成所谓的近晶态的薄层状系统(图9)将同样的原则扩展到了二维。在这里,环境也作为一个排序因素进入,因为它为分子提供了两个不相溶的介质之间的平面界面,作为其自身平面自我排列的支架。如果缺乏这样的指导,分子就会聚集成所谓的胶束(图10),但这绝不是随机的集合体,而是由它们自己的集体相互作用所决定的有序结构模式。对它们中的每一个来说,其他的成分都是其环境的一部分——这涉及到我们之前的结论,即独立的"元素"的概念本身就是一个抽象的概念,因为在现实中,元素是一个单一的、不分割的连续体的一部分,它将单元和环境作为一个整体包含在内。

然而,很明显,在这些过去的例子中,结构群的序列在本质上仍然可以令人满意地解释为个别单元和亚单元微观精确的自动组装,它们像一个由空间、化学和电子特性组成的装配。这种僵化的复合过程很难成为我们的典型例证,以摆脱“一加一等于二”的思想戒律。因此,让我继续介绍一系列更进一步的例子,它们代表更高序列的系统,是符合以下描述的集合体:它们的特征,“总体上”显示出明确的模式规律性,在每个给定类别的标本之间不断重复出现;但当我们观察越来越小的标本时,相似性和规律性就会下降,直到下降至元素时,我们再也找不到关于整个综合体结构可能是什么样的任何暗示。这是因为模式的细节在每个案例中都是独特的,没有两个微观样本是相同的,即使整体的综合模式,一个接一个,都是相同的标准形式。与前面的例子相反,在这里,整体的顺序不能再从简单的向上推测单个单元的元素属性,以模块的方式堆积起来。下面的插图将使这一点更加具体。

以一个组织中的毛细血管床为例(图11)。它们的分支和再接合几乎是随机的,但由此产生的网络提供了一个巨大的整体规律性的方面。从描述上看,这种规律性反映在各分支之间的距离近乎恒定;从动态上看,它反映了各分支之间以及与它们所处的细胞基质之间相互作用而形成的生长模式。用极度简化的术语来说,所涉及的互动是一种竞争。因而这不再是毗连的互动,而是有距离的互动。每个分支都可以被看作是被一个具有不同强度域(strengths-domains)影响的外壳所包围,它们之间保持着一个相互遵守的标准距离。术语"域"的使用是为了前引对场(field)和梯度(gradient)原则的后续评论。

在植物学上,与毛细血管床相对应的是叶片的脉络(图12)。但这种类型的生长模式不是生物体所独有的。例如,下一张图片(图13)显示了来自一个点源的静电放电的闪电状图案。理想情况下,它当然应该是径向的,但在现实中,由于它必须通过的介质的随机不均匀性,电导和电阻的不可预测的变化,引导独立和相互竞争的电离轨道。尽管在细节上有这种反复无常的情况,但总的情况仍然是一个系统性的秩序。雪花的生长模式(图14)也显示了在生长中的晶体的整体形式在高度不变性中存在着细节的无限变化。



小脑神经细胞的生长模式(图15)显示了同样的规则:同一程度的分支细节具有不可预测性,尽管在末梢之间的分布非常统一。虽然是它们的环境——大脑的基质——为前进的分支提供了经线和纬线的便捷通道,但其中哪一条会被利用,由何种力量和微观分布来决定,是不确定的,在每个分支点,由当地对来自共同细胞体的有限物质供应的实际竞争来决定。因此,如果共同的源头可能有一个“程序”来实现高度规则的最终结果,那么如何到达那里的确切方式肯定不可能在其中得到详细说明。因为这些方式对于数以百万计的细胞中的每一个都是不同的、独特的。我们想到了“设计”这个词的双重含义:设计在开始时是有目的的规划,在结束时是作为已完成的模式化布局,但是从一个引向另一个的过程有无数种执行方式。
将我们的例子向上延伸,图16描绘了一个花边珊瑚——一个既有巨大的整体规律性又有个体独特性的石灰岩居所的发展,它由群落中成千上万个独立的小动物以一致的行为模式建造而成。你可能已经察觉到我的构思,即要把思维从静态的形式调整到所有数量级的形成性行为上。这个范围超越了珊瑚群,延伸到了人类社会,以及我认为是人类社会的生活设计,甚至是生存设计:即认识到小的个人自由与大的集体秩序的存在是相容的,这使个人的自我决定与描述其群体的更严格的规则框架相协调。

如果不是自然界的这一原则,如果允许每个部分或分支的发展在没有约束的情况下追求自己的任意性,而没有一个完整的、相互依赖的框架,我们就不可能有树(图17),我们可以通过它们的形状把它们明确地归类为橡树、松树或杨树,尽管每个标本都是独一无二的。这种标准化的最终形态违背了任何逻辑上的尝试,即在天真的机械机器概念的意义上,将产物视为一个群体盲目的结果,或称之为一系列线性连锁反应的微观程序化的、因果序列的总和。


无数汇聚的微观事件的集置可能产生基本相同的标准模式的宏观产品,这一结论使我们无端地认为类似的终端模式必须有类似的机制和历史的共同点。科罗拉多河三角洲的树状模式(图18)将证明这一点。让我们继续下去,把树的生长模式倒过来,我们就会得到由许多来源的支流交汇形成的河流的图景;而且,同样地,晶体中的裂缝的逆"树枝状"(arborization)是从边缘向内部逐步汇合的(图19,从上到下)。

现在让我们上升到下一步的复杂性。我们过去的例子都是相对简单的。它们涉及的是系统各部分之间的相互作用,而这些部分毕竟在实质上仍然是相互联系和连续的--血管、叶脉、树木、河流等等。
在不相干的、不连续的单元的复合体中出现的秩序对我们的解释能力的考验要严重得多。作为对这一主题的介绍,我选择了图20——来自一个组织培养中同一细胞的影片中间隔很短的三帧。它们显示了一组微粒,每个微粒大约有一微米大小。这些微粒是独立的个体,它们自由移动,在在软细胞等离子体中跳动。但当它们改变位置时,它们会优先采取独特的几何组构型——主要是六边形,但间或有一个方形。现在,由于它们被隔开了相当长的距离,我们必须推断,在它们被布朗运动随机冲击的过程中,具有过渡性的稳定——它们是受限制的,就像在由它们相互作用建立的力场中的等距平衡点,就像广场舞或方形舞中的伙伴。如果这听起来很模糊,我们至少可以相对精确地描述各种短暂的配置,即使我们不知道定义网格的实际动态。

然而,还有其他一些情况,在这些情况下,群体动力学的运作适合于更具体的定义。由于它们最有力地证明了超越一加一等于二的规则并不意味着为超自然的外部空间而放弃科学定律,我将更广泛地讨论它们。


让我们把两个组织(图21),作为辐射和力场的中心延伸到环境中,并让它们从很远的距离向对方移动。在一定范围之外,两个弧形体之间的相互作用就像月亮的引力对我们所站位置的影响一样可以忽略不计。然而,当我们把它们拉近时(图22),随着两者领域的重叠增加,它们的联合效应越来越偏离人们从它们单一产生的纯粹叠加和代数加总中所期望的结果。例如,在原子层面上,这导致了电子在原子之间的重新分配(配位场),使以前的球形电子云变形,如图23(底线)所示。左图中看到的哑铃状的相互作用模式是许多情况下的典型。下一张图片(图24)显示了一个小的有机分子(具体为二氨基氯吡啶)中电子分布的图谱。这种连续的场模式是由组成原子和原子团的群组相互作用产生的,这些原子和原子团以前被设想和表示为离散的、整齐划一的实体。更复杂的分子——例如,图25中所示的蛋白质,肌红蛋白,其亚单元场的所谓帕特森投影中——产生了更复杂的集体指纹图。这让人想起山脉的等高线图。粒子域并不像山峰那样是真正孤立的。



我展示这些图的原因是,它们象征性地表达了时空中的模式化过程形成的连续体(continua)。长期以来,在这样的连续体中,从心理上挑选出高峰、中心、焦点或诸如此类的东西,并在物质上与它们的背景相分离,一直是科学中具有巨大战略和实际效用的合理抽象。然而,那些忘记了它基本上是一个抽象概念的人,最终可能会试图从一个组织中提取出一个重心。人们认识到后一种趋势与一些古老的概念之间的亲缘关系,这些概念仍未完全消亡,即关于大脑中心是特定功能的“指挥部”(seats)。
上述的观点对于分子领域来说是熟悉和可接受的,但它们对更高层次(从细胞到社会)的同等有效性却很少被指出来,更不用说研究和确凿的证明。

让我再次从一个无机模型开始,即所谓的Liesegang环(图26)。一滴银盐滴在浸泡在铬酸盐溶液中的明胶板上,随着它的慢慢扩散,形成了周期性的同心圆的不溶性铬酸银。这种有节奏的特性源于某种阈值现象,在形式上与神经组织对持续刺激的节律性反应相类似。如果我们把两个这样的扩散中心放在同一个板子上,相隔足够远的距离(图27),总的模式仍然加起来,主要是一加一。然而,如果我们缩小它们之间的初始距离,它们的相互干扰就会变得很明显(图28):孪生的一组圆圈变得扭曲,更外围的圆圈合并成单一的哑铃形轮廓线,而最外层和最远端的圆圈则形成了两者的光滑包围。这两个领域已经融合了。继续进行测试,然后我把七滴水放在一个盘子上,呈北斗七星的构造。图29显示了实际实验的结果。正如人们注意到的那样,所产生的银线图案与导致人类为该恒星群命名的点连接图案相吻合。这种对应关系的明确性难道不表明人的大脑中类似的动态互动模式指导了他的解释吗?恒星在视网膜和大脑中确实是作为单点登记的,但由此启动的几个神经过程难道不可能在更高的大脑层面上产生动态互动,将以前的局部点的嵌合体整合成一个统一的空间模式吗?



有时,格式塔现象中已经提出了这种生理学基础,主要是以场概念和相关模型的象征性术语来表达。然而,实验验证仍然是很少的。由于神经元以外的细胞类型已经提供了更多关于模式决定(pattern-determining)的场效应如何产生的实例,我将转向这些例子。我将介绍分散的细胞之间两种主要的模式间的相互作用,第一种是在液体(热搅动)环境中,第二种是在坚固的内聚基质中。


海藻Fucus的卵中最早的形态发生步骤是在一侧萌发小根。在孤立的卵中,这种发芽发生在一个相当随机的地方。然而,当几个卵子结合成组时,发芽则成为有模式的。正如惠特克(Whitaker)所显示的,成对的卵靠近时,在彼此面对的两侧发芽(图30)。而两个以上的卵挤在一起,则向群体的几何中心发芽(图30)。因此,"相互吸引",在成对的情况下可能仍然是可以想象的,但显然已经排除了对两个以上的群体的解释。那么,我们如何解释这一现象呢?很简单。当惠特克将未分裂的卵放入pH值梯度中时(图31),小根在酸性较强的一侧发芽,也许是因为卵膜在那一侧被削弱了,出现了泄漏,小根得以孵化。现在,可以认为卵子会分泌自己的酸,作为一种代谢产物。这种酸不能像从外围扩散那样迅速地从集群内的密闭空间中扩散出来。因此,一个从内到外的酸的浓度梯度将发展起来,并使群体的成员向其共同的中心分化。实验者不得不采取的额外步骤是使根系构形局部化,卵子在它们之间协同进行,从而增加了使二与一加一不同,甚至三与新的二加一不同的原因。


在移植的胚胎神经细胞群中(图32),斯特凡内利(Stefanelli)观察到树突朝向共同中心的一种类似的辐合性生长,但只有当它们不靠近培养液滴的外缘时才会如此;因为在该边界附近,内部培养液与其外部环境之间的竞争显然逆转了梯度,树突因此向外生长。这里涉及的实际行动者还没有确定。然而,对于其他组织细胞,我们可以证明(图33),在培养中的双极细胞在一端酸化,退出该过程,从而成为单极。这相当程度上再现了两个渗出酸的细胞只要足够接近就会对彼此造成的影响。当然,除酸以外的渗出物也可能有同样的极化基团效应。

半固体培养基中的细胞间的群体模式产生的情况不同。大多数组织细胞以及神经纤维都需要固体结构的支持——例如,纤维蛋白或胶原纤维,它们沿着这些结构移动和生长,就像植物沿着花架一样。图34中的图表总结了四十年来关于这一“接触引导”(contact guidance)原理的实验要点。未经处理的蛋白质凝结物,例如血凝块中的纤维蛋白,是一个随机的纤维缠结(图的顶部)。正如下图所示,拉伸使网状物在应力线的方向上定向。细胞像盲人一样,依靠纤维轨道的引导,然后追踪底层结构。因此,细胞群的模式在它们所处的纤维基质中具有先导性。因此,如果细胞能对基质做实验者所做的拉伸工作,它们显然可以设法建立自己的物理互连和群体模式。而事实上,它们可以做到这一点。这里是如何做到的。


一个有凝聚力的纤维网处于内部张力之下。网络的任何局部破坏都会使周围的网状物缩回,在洞口周围形成一个环,任何女士都会从她丝袜上的洞中知道这一点。一些蜘蛛(图35)利用这一点作为建立坚固壁垒的巢穴的技巧。现在,细胞在需要时可以通过其基质的蛋白分解实现局部液化,或仅仅通过局部扩张达到同样的效果(图36上方)。空心器官周围的纤维和肌肉外衣的周向性归功于这种效应。与我们更相关的是底部的图,它说明了局部的收缩。网格是以弦线的方式聚集在一起的,假设径向方向集中在收缩中心。现在,一些细胞,特别是增殖的细胞,通过释放化学物质使其周围的基质以这种方式收缩,使网状结构挤出水分,就像凝固的果冻。如果细胞随后从这样的中心移出,它们自然会沿着它们自创的径向路线前进。

现在,如果在一个共同的基质中存在两个这样的细胞群,那么由此产生的生长模式会不会变成两个重叠的星状网呢?当然不会。让我回顾一下我在文章前面介绍双中心定理时的图(图21和22)。网中的两个局部收缩中心在效果上显然不会相加,这一点可以通过将一块绷紧的网状织物聚集在两点上很容易地证明(图37):两个中心之间的网状织物沿着连接线的长度方向被扭曲成一个直线。以同样的方式,两团生长的细胞迫使它们共同的胶体介质中的纤维沿着它们之间的最短距离呈现直线方向。三个中心在它们的矩阵中产生一个结构三角形(图38),并作为迁移胞的道路。因此,三个标量和以前不相关的局部化学活动通过矢量相互作用升级为一个重新出现的定义明确的空间模式。图39显示了在体外三个胚胎脊柱神经节之间自动建立的三角互连的一个实际案例。【缺页,pp.246-247.】

……在现代发展中,双中心城市最有效的结构体现了一个非常相似的、沿着压力和流动的交通线的对称定居模式。伊萨德(Isard)按比例绘制的两个实际城镇的人口和市场分布图(图42)进一步证明了人类生态学动态中双中心效应的运作。
提到生态学让我想到了我的最后一组例子。生态学是与其他群体和环境自由互动的群体行为。它体现了将主题从单纯的逐条列举提升到对其典型的差异性分布的高度关注,并且更深入地挖掘其背后的动态模式。行为模式是生态学的工具。为了解释生命,静态的细胞解剖学必须成为分子生态学,通过细胞生态学理解生物体,通过人类生态学的动力学理解社会。它们都为我们提供了严格的科学命题的例子,这些命题对群体来说是成立的,但当努力将它们还原为元素属性时就会消失。在这里,清晰度(resolution)变成了纯粹的拆解(dissolution)。
那么让我们强调一下:诚然,科学史已经使我们习惯于用类似独立的(quasi-independent)单元行动者(无论是分子还是人)的互动行为来解释群体行为。然而,这种实用的概念性工具有严重的局限性,一旦我们达到其适用性的极限,我们就必须放宽对分析得出的结论具有唯一合法性的历史性认可,并且必须承认集体事实陈述本身的平等解释地位。现代物理学在采用热力学、量子理论、相对论和统计力学时已经隐含地做到了这一点,而现在是生命科学为了自身利益最好效仿的时候了。他们必须学会接受公认的系统行为本身的有序性。如果他们能将其还原为分析性的术语,那就太好了。如果不能,仍然必须允许自然界的现实占上风,并推翻基于偏爱的微观机械学先入为主的观念。因此,无论系统的有序行为模式是否会服从于难以消除的分析性活动,通过组件的纯粹组装将其拼凑起来——无论是分子连接形成特定的大分子系统,细胞组成器官,还是神经元回路产生自适应功能——整体性的构想都占据了现实和首要的地位。在概念上和历史上,还原主义描述都是一种次要和有限的策略性便利。它的局限性将由经验而非偏见来决定。



让我在前面已经简单提到的线性阵列的例子上简要地探讨一下这个问题。胶原蛋白纤维(图43)是由蛋白质分子的聚合链组成的束状物,头尾相连,侧翼相接。在某些条件下,相邻链的同源亚群会对齐排列,形成明显的交叉带。每个分子的特点是沿其主干的氨基酸的特定序列。这种顺序通常被称为代码(code),它可以被比作一个单词中的字母顺序。那么,记录条显示出相同字母的滑动排列(图44),有充分的理由期待通过位点匹配将胶原蛋白纤维拉到纤维上的分子机制不久就会被发现。这个高级群组秩序的例子因而就简单地解决了,变成了一个通过有序地堆叠相邻元素的组装案例,与我们最初的例子不一样。但是,如果类似的有序阵列出现在没有相互接触的线性单元的集体中呢?例如,如何解释图45中自由移动、分离良好的线性单元的相应群体模式呢?该图显示了在溪流底部均匀地平行排列的鳟鱼组合。显然,水流线和个体间的信号结合在一起,产生了这种网格形式的行为模式,但只是如何产生的却完全不清楚。那么,通过其单元元素的自由交互,我们可以将这种群体模式的综合概念带到多远呢?


图46展示了哥伦比亚河中伐木的航拍照片。原木都是由水流和海岸线排列而成。它们在图上的沉积层是人为的。换句话说,集体秩序是由外部力量严格强加的,这使得它与我们现在的环境无关。下一个例子就不是这样。图47是杆状烟草花叶病毒的电子显微照片。这些单元是聚在一起的,在每个聚在一起的单元中,小杆的组成部分又是对齐的,而且是在一起的。它们看起来像火柴棒;事实上,一组火柴可以作为一个物理机制的模型,通过它可以在自组装组中实现一个简单的有序步骤。如果人们在盘子里的水面上随机散布火柴,然后通过不断地敲击容器来搅动水面,漂浮的火柴就会开始运动,随着它们的碰撞,它们变成了相互对准和对齐的位置,这些位置显然满足了特定的三相(水-木-空气)系统的平衡(最小表面能)要求。图48中再现了此类模型实验的三张影像,以显示通过“自我排序”增加秩序的进展。作为一个从基本的相互作用中明显出现的有序群体行为的例子,这个案例对于还原论的信仰来说肯定是振奋人心的。不幸的是,这个论点是无止境的,正如在一种非凡的杆状微生物——环状芽孢杆菌的动态图片中可以轻易地观察到的那样。松散的杆菌一开始就像那些火柴一样集合成物理阵列(图49),但是一旦群体扩大到一定的临界尺寸,整个群体就会采取完全不同的行为方式:它开始围绕自己的几何中心作为支点,并不断地旋转,时间不定(图50),就像一个旋转的圆盘,无论个体的数量是以数百还是数十万来计算。在个体组装前的行为中,没有任何迹象可以预示集体在未来的旋转表现。事实上,尽管每个旋转体一旦被启动,无论是顺时针还是逆时针,都倾向于保持其旋转感,但分裂出来的碎片可能会改变为以相反的方向旋转。因此,很明显,各个单元完全不知道它们将被组装的群体中旋转的方向。在这里,我们面对的是真正突发性的新事物。



大批军蚁的盘旋运动同样具有指导意义(Flgure 51)。它们不停地绕着中心柱子跑来跑去,进行无休止的大规模运动,吸引着离群者,将一些成员甩在后面。这些昆虫苦修式活动的感染模式非常壮观。不幸的是,这种兜圈子的运动在人类事务中也找到了对应的方式。事实上,一般来说,人类生态学的规律与细胞和分子的生态学之间没有太大区别。对环境的依赖、通过隔离进行自我分类、在群体中进行复合、重组以实现共生互惠——简言之,群体的自我模式化——在分子和人之间都有。


例如,这个科尼岛在周日的鸟瞰图(图52)。把人看成是分子。上方较重的边界是吸附在水-沙滩界面上的疏水体的凝结带。质量内部的深色团块清楚地标明了吸引力的领域,大概是来自营养物和引诱剂的。它们的等距表明了竞争力量的相互排斥;等等。这个比喻一点也不夸张。它深深地切入了我们课题的核心,因为它体现了自组织系统的基本特征。我本可以继续讲述,例如,通过分离一个已经运作的胚胎肾脏而得到的孤立的单细胞的随机混合物(图53),经过争夺、拼凑和适当的滋养,可以重新组成一个明显的组织良好的微型肾脏(图54);或者在组织培养中雏鸡皮肤的乱序细胞如何类似地长成正常的羽毛(图55);所有这些都是完全通过“自力更生”(do-it-yourself)的方法实现的。



这种“自组织”的例子很多。给它们贴上标签很容易,虽然是不必要的。要理解它们,还需要很长的时间。如果他们坚持这种“单独行动”,那么纯粹的还原主义策略永远不会达到目的;另一方面,纯粹的口头催眠也是无用的。这项任务所要求的,首先是对概念进行彻底的改造和革新。它要求我们放下自设的障眼法,承认从更高的角度看待整体——不仅仅是其虚假的文字说法,而是其牢固的科学核心,表现在我所说明的这种新兴的集体秩序的现象中,对自然界材料的碎片——“有什么”(what there is)——的狭隘关注,必须让位于对其运作和使用方式——“一切如何运作”(how it all works)的更广泛关注。而且,在这种重点的转移中,人们发现所有的部分都联系在一起;它们都在微妙的互动网络中相互交织,在宇宙的整体连续体中形成域或子系统。
为了强调生命实体动态的“系统”特征,自1923年以来,我一直用“场”的概念来描述它们。为了避免这个象征性的术语再次引起恐慌,让我通过下面这个简单的例子(图56)来澄清它。让我们拿一个受限制的物体为例,它的维持依赖于与环境的积极交换;例如,海洋中的卵、组织中的一个细胞、社会中的个人。然后让这个单元繁殖成更多的单元;它们都继续在与媒介的交流和沟通的公共界面中进行共享。但是,让单元的数量继续增加,无论是通过再分还是增殖,这时突然出现了一个关键阶段,其中一些单元发现自己突然被挤向内部(crowded inward),被它们的伙伴完全切断了与以前的生命环境外层的直接接触。后者因此不仅在几何上,而且在功能上都居于中间位置,位于环境介质和现在的内部单元之间。从那时起,“内部”和“外部”单元不再相同。一个单调的平等群体已被二分为不平等的集合。随着内在性和外在性之间区别的出现,1+1=2的规则变得不适用了。

径向对称的核心-外壳(core-crust)二分法的这种“分化”之后的一系列事件是很容易设想的。“外层”成员与新建立的“内层”邻居之间的相互作用,将使它们之间的中间地带随后产生的任何新单元都暴露在另一套新的条件下,从而在他们身上引起第三种反应。此外,来自环境的极化影响(例如,如上面说明的细胞方向的梯度)将在群体中施加一个轴心模式。这样一来,一连串的后续影响就会不断增加,自我排序的复杂性也随之而来。在所有这些步骤中,一个给定单元的命运将由其对它所处位置的具体条件的反应决定,这些作为系统总配置的功能而在局部发生变化的条件简称为“场模式”(field pattern)。这一原则在经验上被认为是系统的一个基本标准,但其含义并不总是能充分理解——通常被称为“位置效应”(position effect)。
需要记住的重点是,这个群体的所有组成成员以前都是一样的,都不能事先知道他们未来的路线和最终的命运,不知道他们是否会成为“内部”、“外部”或“中介”,也不知道他们对于整个复合体的结果模式的重要性,正如孪生过程最能说明这一点。通过将构成早期胚胎或器官雏形的细胞群一分为二,我们可以得到两个完全成形的胚胎或两个完全成形的器官,就像巫师的学徒试图以从中间切开的方式来消灭运水的扫帚,却得到了两个忙碌的完整扫帚一样。原本注定要形成一个典型的生物体或器官的东西,却产生了两个,每一半都承担了一个比例良好的整体的组织。原则上,我们现在可以理解为什么:因为从中间切开的结果使“最里面的”细胞再次位于“最外面的”,从而使随后的动态相互作用的整个模式缩小到一半,并以和谐的比例运行。(当然,只有当各部分在未分割的框架中的初始位置还没有单向地对新的要求作出反应时,它们才能对新的局部事件作出适当的回应)。
这个过程的无机模型的例子是一滴水银。它的凸起、透镜状的形状是由对立的力组之间的平衡产生的——重力和粘附力倾向于分散质量,而内聚力和表面张力,倾向于将其保持在一起。把液滴切成两半,扰乱了平衡,每一半立即恢复自己的平衡,呈现出凸透镜的形状。但是,在切割之前将原来的透镜状液滴冷冻成固体,然后再将其一分为二,每一半都将保留其以前的半扁形形状;在液滴中进行重塑的动力仍然在起作用,但由于被剥夺了自由流动性,这些元素不再能够产生新个体。
孪生的例子只是众多论点中的一个,即一个集体终结状态的严格决定性(或不变性)与导致它的事件组成过程的细节的不确定性(或差异性)是完全可以调和的——我曾试图将这一论点与基本的还原论学说进行对比,即一个确定的终点只能由在微观精确意义上被决定、由微观事件组成的串联的盲目结果来达到。后一种学说,即旧意义上的“微观”(microscopic)和微观机械论(micromechanistic),在没有人为遮蔽的事实面前是站不住脚的;然而,它的受欢迎程度一直在稳步增长,因为无可争辩的证据表明,在科学的进步中,正如我之前所说的,还原论抽象的产物具有最明显的实用价值。但现在是时候了,我们必须回过头来检查真实的自然界的时候,以发现我们因采用近距离分析的短视观点作为洞察自然的唯一合法方法而错过的东西。我很早就将“场”的概念引入生物学,目的就是提供一种语义上的治疗,以防止这种短视和视野收缩流行病的蔓延,这使得生命科学中的许多紧迫问题得不到解决。“场”是一个象征性的术语,指的是一个集体有序的动态,表示在其物理或纯粹的理性拆解过程中丧失的属性。作为对自然系统属性的描述,它不能被歪曲成超自然的原理;当然,对这些属性的研究是一个经验性的任务,而不是字面上的消遣。
如果年轻一代只是意识到微观解剖家声称对洞察自然具有垄断地位的起源,他们中的更多的人可能会转向现在被排除在他们范围之外的问题。因此,让我们以对普遍存在的概念性缺陷问题的明确描述来结束本文。在我看来,问题的关键不在于先验推理,而在于我们用某种简略的语言来表述实验结果的做法。我将在一个实验的示意图模型上解释这一点(图57)。

一个实验的动机是我们对自然界的两个现象,即A和B之间的关系的好奇心。我们通过将A从A'变为A"来研究它们,并观察到B'到B"的相关变化。然后我们继续将差异(A"-A')与差异(B"-B')联系起来。基本上这就是我们能从实验中提取的全部内容。但这并不是我们通常停止的那一点。我们通常会继续赋予这些差值(differentials)以它们自己的存在,从它们首先被抽象出来的背景中剥离出来(图中的底线),在我们意识到之前,我们已经把它们人格化为“演员”。白豌豆和粉豌豆之间的差异的基因分别变成了白色和粉色的基因,豌豆的特性被丢弃了;局部病变前后大脑综合功能的差异变成了特定子功能的所在地,仿佛大脑的其他部分没有参与;等等。
在试图恢复因将孤立的片段从背景中取出而遭受的信息损失时,我们将重新整合的工作交给了一群拟人化的小精灵(anthropomorphic gremlins)。结果,我们现在被困扰着——或者说被庇佑着,这取决于一个人的观点——就像古代一样,有无数的半神(demigods)做着我们不理解的工作:他们是组织者、操作者、诱导者、压制者、促进者、监管者等等, 所有假体装置都是为了弥补我们对有机整体进行的截肢,或者更无害地说,弥补我们对自然及对自然的思考中“系统”特征的切断。。
希望我的表述能够成功地证明,在强调整体或部分之间划定的阵营界线是基于偏爱的巧计(artifice of predilection),而不是基于自然的现实。希望这种认识能够进入人类生态学,特别是其政治分支,以证明社会不需要在两个极端中做出选择。但是,正如在所有的有机系统中一样,总的秩序的出现,不仅是由于小的自由元素之间的相互作用,而且是其结果,它们只受到共同目的——或者称之为程序的限制,以及出于对自然的遵守,毕竟,用前伽利略的术语来说,自然不仅厌恶真空,而且厌恶不和谐。
【原文见】:www.environmentalevolution.org/environmentalevolution.org/Fair_Use_files/PaulWeiss.pdf
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