【书摘】戴维·威尔逊《利他之心》利他主义的演化（单腿总结）
《利他之心》—善意的演化和力量
[美]戴维·斯隆·威尔逊（David Sloan Wilson）著
齐鹏 译
机械工业出版社；2017-05。
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·正文约6700字；
·加粗字为本编标；
·编录：杨原平。
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摘要：
单腿总结：
“己所不欲，勿施于人：这就是全部的《律法》，余下的全是评论，去，学习它。”
“群体之内自私胜过利他。群体之间利他胜过自私。余下的全是评论。”
（p17）
第二章 利他主义的演化
How Altruism Evolves
P13
要清晰解释动物群体（比如蜜蜂群落）如何功能性地组织起来，如何拥有集体意志和神风战士一般的工蜂，就必须要从演化学讲起。要清晰解释人类群体如何功能性地组织起来，也必须要从演化学讲起。人类的演化故事叙述起来更复杂，因为既有基因的演化，又有文化的演化。当然，不管是动物还是人类的演化，都有一些基本原则是演化学家普遍接受的，这一部分很容易解释。
第一个基本原则：自然选择是基于相对适应度的。对有机体来说重要的不是生存和繁衍得到底有多好，而是要比群体中共同演化的其他有机体好。任何一个知识渊博的演化学家都会同意这个说法，但是有很多不太熟悉演化论的人不习惯用这种相对的思维模式。（p14）举一个影响广泛的例子，经济学中的理性选择理论假定人们努力追求效用（需要的或者是想要的被视为财富的东西）的最大化。这个假说指的是人们想要增加自己的绝对财富，想要变得尽可能的富有，而并不关心自己的财富状况与别人相比如何。如果用相对财富的概念来思考的话，经济学理论将会大有不同，我会在第六章中更详细地论述这一点。[1]
P14
即便你不是一个经济学家，你也可能更习惯用绝对值而不是相对值来思考问题。如果选项A与选项B相比会给你更高的回报，难道不应该选择选项A吗？其实并不一定。因为你的最佳选择可能要根据相对于其他相关个体给你的回报如何。比如说你正在玩大富翁游戏，我提议给你1000美元，但是同时给其他玩家每人2000美元。如果你接受我的提议，从绝对财富的角度来看，你确实变得更富有了，但是从相对财富的角度来看，你反而变得更贫穷了。而在你正在玩的这个游戏中，有意义的正是相对财富！相对值和绝对值的不同思考角度是一个很好的例子，它解释了为什么演化论能够切中问题的实质，或者至少是与其他理论有着不同的切入点。
第二个基本原则是造福群体的行为通常并不能使个体在群体内的相对适应度最大化。这是权衡中的一个简单事实。就像开罐器不能伐木，鱼儿离开水就会死去，那些能够最大化个体在群体内部相对优势的行为，与最大化整个群体利益的行为通常是不一样的。说“通常”就是说也会偶有例外，但是这条规律的正确性毋庸置疑。
P15
为了能够领会这项原则，我们来设想一个群体中有A型和S型两种个体。A型个体会为群体内的所有成员提供益处，包括自己，并且不需要付出任何代价。没有任何付出就能造福整个群体听起来不太现实，但是我们暂时这样假设。S型会受益于A型，但是不会为群体做出贡献。这两种类型的个体有一定的初始比例，我们假定有20%的A和80%的S。在A型的帮助下，群体内的每个成员都得以更好地生存繁衍，但是A型在群体内的比例并不会有所变化。在考虑群内的自然选择时，这个特性是中性的，因为它不会产生适应度的差异。
现在我们再来假定提供公共利益是要付出一点微小的代价的。A型给包括自身在内的每个个体带来1.0的利益时，自身就会付出0.01的代价。这样A型的净收益率为0.99，而S型的收益率是1.0。A型的绝对适应度的确提升了，但是它们在群体内的相对适应度却处于劣势。在这种情况下，下一代中A型的比例就会低于20%，并且会逐代减少直到在群体中灭绝。如果我们提高产生公共利益时需要付出的代价来模拟更加高度利他的行为，A型灭绝的速度就会更快。
简而言之，群体层面的功能型组织的演化不能用群体内部的自然选择来解释。（p16）相反，群体内部的自然选择是趋向于破坏群体层面的功能型组织的。这个表述并不仅仅是指一些比较极端的利他行为，比如工蜂牵连心脏的蜂针，也包括一些代价较小的有益群体的调控行为，比如为最好的巢穴进行决策。这个观点非常重要，爱德华·威尔逊（E.O.Wilson）在他1975年出版的《社会生物学》（Sociobiology）一书中将之称作“社会生物学的中心问题”。
P16
既然不是由于群体内部的自然选择，那群体层面的功能型组织是如何演化的呢？第三条基本原则告诉了我们答案：群体层面的功能型组织演化的方式主要是通过群体之间的自然选择。回到我们造福于众无须代价的例子中，这次设想有多个群体而不是只有一个。A型的比例占所有个体总量的20%，但是在每个群体内部A型的比例有所不同。虽然A型个体的比例在群体内不会发生变化，但A型个体较多的群体就会比A型个体较少的群体在个体总量的基因池中做出更多的贡献。多个群体以及群间差异的存在带来了适应度的差异化，从而使A型比S型在自然选择中更有优势。
那么如果在提供公共利益的同时需要付出代价又会是怎样呢？在这种情况下，群体内部的自然选择和群体之间的自然选择就会走向两个相反的方向。群内个体之间的适应度差异有利于S型，而群体之间的适应度差异有利于A型。这时种群的演化就变成了一场拔河比赛，（p17）结果取决于两个反方向的力量哪一个更强。比赛最终会导致种群内某种个体类型的灭绝，或者维持两种类型的共存。
P17
现在我们把这两种层次的选择分别贴上标签。我们把增加个体自身在群内适应度的行为称为自私的（selfish），把增加群体适应度但是削弱自身群内适应度的行为称为利他的（altruistic）。这个定义的基础是行为上的利他主义，而非基于思维和感受。另外，演化生物学家对于行为上的自私、利他及其他的定义，我会在下个章节进行讨论。现在，我们的定义已经相当完美，尤其是有了第一条原则中所说的自然选择是基于相对适应度的。根据我们的定义，我们可以得出这样一个结论：当群体之间的自然选择能够胜过群体内部自然选择的时候，利他主义就会得以演化。就像大拉比希勒尔①（Rabbi Hillel）单腿立地对《律法》（Torah）的概述。（“己所不欲，勿施于人：这就是全部的《律法》，余下的全是评论，去，学习它。”）②爱德华·威尔逊和我在2007年的文章中对社会生物学也做了这样一个精要的单腿总结：“群体之内自私胜过利他。群体之间利他胜过自私。余下的全是评论。”[2]
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①拉比（Rabbi），是犹太人中的一个特殊阶层，主要为有学问的学者，是老师，也是智者的象征。犹太人的拉比社会功能广泛，尤其在宗教中扮演重要角色，经常在犹太教仪式中作为主持。因此，拉比的社会地位十分尊崇，连君王也经常邀请拉比进宫教导。在犹太人的宗教经典《塔木德》中，就经常提及拉比的事迹。
②一个非犹太人带着一个很古怪的请求来找他：“请你单腿立地教我全部《律法》，全部《摩西五经》。”若是一个缺乏耐心的人会把这个人赶走，可是大拉比希勒尔却提起一只脚，说：“己所不欲，勿施于人（原文为：你自己讨厌的东西，不要强加给你的邻居），这就是全部的《律法》，余下的全是评论，去，学习它。”
P18
真实世界的群内和群间选择的例子会让我们的抽象讨论更有真实感。有一种昆虫叫作水黾，它们可以在水面上快速地滑行来捕食其他昆虫，其个体层次的适应能力令人惊叹，我曾在另一本书中以更长的篇幅详细描述过。[3]它们的两只前腿和两只后腿把身体撑在水面上，中间的两条腿像船桨一样划动来移动身体。它们的脚具有极高的疏水性，即使16只水黾上下相叠，最下面的一只也不会踏破水面。为了更好地漂浮和运动，它们的腿同时也是感觉器官，能够感受水面的涟漪，就像我们的耳朵感受声波的涟漪。这些是个体层面的特性，因为这些特性影响的是具有这些特性的个体本身，而不影响其他个体。有着疏水足部的水黾比起没有此特性的水黾，其生存繁衍的能力更强，无论它们的群体是什么样的。
除了它们个体层面的适应能力，水黾能够进行社交互动，甚至可以通过在水面制造波纹来彼此交流。雄性水黾对于雌性的侵略性有很大不同。有些水黾就像人类中的强奸犯一样，试图与每一个雌性交配，不管它们是否接受。其他的则像人类中的绅士，只有在雌性主动时才与之交配。这些个体差异在水黾的种群中是如何始终存在的呢？
P19
我曾经的博士研究生奥马尔·艾尔达卡（Omar Eldakar）为了解开这个疑问做了一个实验。他准备了多组水黾，每组有6只雄性和6只雌性。有的组中雄性全都是强奸犯，有的组中雄性全都是绅士，其他组中两种雄性水黾数量不一。[4]在两种雄性都有的组内，强奸犯的交配概率都胜过绅士。如果演化的力量就只有群内选择，那么绅士型的水黾早就迅速灭绝了。然而强奸犯会阻止雌性进食，因此导致雌性的产卵数量下降，并且影响非常明显，只有绅士的组内雌性产卵数量是只有强奸犯的组内雌性产卵数量的两倍。
这个例子和我们的理论模型之间的关联很清晰。在组内，自私者（强奸犯）胜过利他者（绅士）。在组间，利他组（绅士允许雌性进食）胜过自私组（强奸犯不许雌性进食）。演化的结果取决于这两种相互对抗的自然选择的平衡点。我们把这个例子延伸一下，假如奥马尔设计的每个组中强奸犯和绅士的比例是相同的。这种情况下各组之间就没有任何不同了，没有力量抵挡组内的自然选择，所以强奸犯会拥有演化优势，而绅士会迅速灭绝。相反地，如果奥马尔设计的每个组中都全部是强奸犯或者全部是绅士，那么组内就没有了竞争，绅士就会迅速演化。这两个例子包括了组内和组间差异的两个极端，在现实中多个组群的种群里，组内和组间不同类型的比例都会低于这两个极端。那又是什么造成了这些水黾在组内和组间的这种差异呢？
P20
奥马尔继续研究了这个问题。他设计了一组新的实验，不同组群中的水龟是可以互相迁移的。[5]进人到只有强奸犯的组群中的雌性水黾会很快离开。强奸犯可以尾随离开的雌性，但是迁移的最终效果是相当数量的雌性会聚集在绅士的周围。自由迁移使得组间有了足够的差异来维持绅士在种群中的数量，而强奸犯的组内优势也使它们在种群中的数量得以维持。两个方向的自然选择之间的角力使得种群内部形成了利他主义与自私主义行为策略的混合状态，而不会出现一种策略压倒性地胜过另一种策略的状态。
我们的第二个例子是名为噬菌体的病毒，这是一个非常特殊的物种，以寄生细菌为生。病毒的繁殖方式是通过改造宿主细胞的运作方式，使其产生更多的病毒而不再分裂新的细胞。一个病毒侵入细菌之后，几个小时的时间内就会复制出数以千计的病毒并释放出来，然后新的病毒又会进入新的循环。这种指数式增长的能力使噬菌体可以彻底灭绝它们的宿主种群，进而自身也会灭绝——这就是上一章提到的公地悲剧在生物界的例子。一个比较“谨慎”的噬菌体种群会降低自己的增殖速率，但是这种种群层面的生存策略的演化会是自然选择的结果吗？
本杰明·克尔（Benjamin Kerr）和他的同事做了一个漂亮的实验来解答这个问题。他们的实验对象是T4噬菌体和其宿主大肠杆菌（escherichia coli）。[6]他们用自动化学分析中常见的多孔板培养了多组细菌和噬菌体。（p21）每个多孔板有96个孔，每个孔中有0.2毫升培养基。病毒的扩散是通过自动移液管把一个孔里的少量培养基转移到另一个孔里，从而可以控制扩散的数量，达到实验目的。一个包含了96个组群的多孔板我们用一只手就可以拿住，但是这里面有数以百万计的细菌和噬菌体，并且在我们实验的过程中它们就已经增殖了数百代。这个过程中都发生了些什么呢？
P21
演化从来都不是深谋远虑的。不同噬菌体群落的增殖速度由于变异的原因开始变得不同。在同一个孔内，增殖速率高的噬菌体比增值速率低的噬菌体有更高的相对适应度，在一代代增殖之后逐渐取代了低速增殖的噬菌体。当它们增殖速度太高时，这个孔内的大肠杆菌就会被耗尽，进而噬菌体也随之灭绝。空出的孔可以用来重新增殖来自其他孔的细菌和噬菌体。这样一来，增殖速率慢的噬菌体反而会在这种孔间扩散的过程中占有优势，因为它们坚持的时间更久，所以长远来看能够维持一个较高的种群数量。
再联系到水黾的例子，我们的理论逻辑就更清晰了。在组内，自私者（高产病毒）胜过利他者（谨慎病毒）。在组间，利他组（没有把宿主消耗殆尽的谨慎病毒组）胜过自私组（把宿主和自身都推向灭绝的高产病毒组）。最终的结果取决于这两种方向相反的自然选择的平衡点。我们再延伸一下，想象一下取消组间扩散。（p22）最终每个孔内变异产生的高产病毒都会越来越多，渐渐取代增殖慢的病毒，没有组间扩散来对抗它们的演化趋势。现在再来想象把组间扩散最大化，这就相当于整个种群都混合在一个孔中。同样地，最高产的噬菌体拥有最高的相对适应度，在种群中占据优势。所以处于两种极端情况之间的扩散是组间病毒增殖速率产生差异的必要条件，只有这样才能形成组间选择来对抗组内选择的趋势。在他们这个漂亮的实验中，科尔和他的同事让我们看到扩散速率产生了足够的组间差异来维持低产率病毒在多组种群中的存在。
P22
请注意在以上两个例子中选择趋势都没有被最大化。组内的自然选择倾向于侵略性强的雄性水黾和增殖更快的噬菌体。组间的自然选择倾向于行为温和的雄性水黾和增殖较慢、不会彻底杀死宿主的噬菌体。其中一种自然选择有可能会完全压制另一种，进而产生一个没有差异性的种群。不过在以上两个例子中，这两种自然选择维持了整个种群里的个体差异。
除了这两个例子之间的相似性，我们也不能忽略其中的差异。雄性水黾对于雌性的侵略性，使得它们的优势只能存在一代，组群间的差异主要是由于个体的选择性迁移。噬菌体的高速增殖的能力，使其演化优势延续了许多代，扩散是被动的，组间差异是由于病毒增殖和灭绝事件造成的。令人惊异的是，“群体之内，自私者胜过利他者；群体之间，利他组胜过自私组。其余的全是评论”，（p23）这句话可以适用于截然不同的例子。不仅如此，这个总结可以适用于所有物种的群体层面的功能型组织。读者不妨任意选择一种对群体层面的功能型组织有意义的特性，对群内和群间的相对适应度做一下这样的比较，感受一下群间选择在这个特性的演化过程中所扮演的角色。
P23
到现在为止，我所说的“个体”和“群体”所代表的含义是不一样的，跟所有人日常的用法相同。20世纪70年代，细胞生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）提出了一个革命性的观点，在根源上对这两个词之间的区别提出了质疑。[7]马古利斯指出，有细胞核的细胞（真核）并不是细菌（原核）细胞突变后演化的产物，而是共生的细菌高度有序的组合在一起，凭借自身的功能变成了更高级的有机体。演化理论学家约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）和伊尔斯·萨思麦利（Eors Szathmary）把这个概念推广到了更多从有机体的群体（groups of organisms）到有机群体（groups as organisms）的转化中，从最初的细菌细胞、多细胞生物、社群性昆虫群落，到人类演化（第四章的主题），乃至生命的起源本身，因为生命本身就是高度有序地组织在一起的分子之间的互动。[8]
对这些重大演化转变的解释完美地契合了我在这一章提出的理论，只有一点需要补充说明：不同层面的自然选择之间的平衡状态并不是静止不变的，这种平衡状态自身也是在演化的。（p24）在极少数的情况下，这种平衡机制演化的结果是抑制群体内的自然选择向破坏性的方向发展，从而使群体之间的自然选择成为整体演化的主要动力。这些群体变得高度功能化（至少我们谈及的性状是这样），凭借自身的特性形成了一个更高等级的有机体。
P24
有机体这个词在日常用语中表示高度功能化的组织。如果一个有机体（organism）的组成部分没有为了集体的生存繁衍而通力合作的话，我们就不会把这些组成部分叫作器官（organ）了。数千年来，当哲学家、宗教圣人和形形色色的各个学科的学者在思考自己心中的理想社会时，都曾把人类社会比喻为有机体。新鲜的是，这个类比不再是一个比喻了。有一个功能型组织的理论可以适用于多层体系的所有层面。任何一个层面都可以是一个功能型组织，其功能化程度取决于这个层面的自然选择。较低层面的选择会破坏较高层面的功能型组织。较高层面的选择会使低层实体变成类似器官的角色。当选择集中在某个特定层面时，各个单元就会被高度功能化地组织起来，我们把它们称为有机体。多细胞有机体是许多群体形成的群体的群体。而有机体的组成单元在遥远的过去所过的生活比现在艰难得多。另外，即使是有机体概念原型中的实体，较低层面的选择也只是被抑制，而不是被完全消除了。我们体内有一些较低层面的实体，比如肿瘤细胞和那些在我们的生殖细胞中偏离了遗传轨道的基因，（p25）都跟水黾中的强奸者和病毒中的高产者是一样的。如果现在或者未来的某个人类社会功能化的程度极高，所有的社会成员都一心一意地为了社会的共同福祉而努力，这个社会就可以称得上有机体，如同人类被称为有机体一样。
P25
达尔文一定想象不到有机体的前身就是社群。20世纪70年代之前，这个理论没有被用于生物体，90年代之前还没有被普适化。把人类基因和文化的演化视为一系列重大转变的想法更加新颖，我会在第四章中解释。人类社会有文字记载以来，关于人类天性与社会的关系的文献卷帙浩繁，其中就包括利他主义的概念，演化学取得的基础性进展重新系统化了这些文献。
至于本书的核心问题——“利他主义是否存在”，我们可以这样回答：当我们用群体之内和群体之间的相对适应度来定义行为上的利他主义时，哪里有群体层面的功能型组织，哪里就有利他主义。
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注释：
1.请参考Frank（2011）。2.Wilson，Wilson（2007：348）。
3.《社区计划》（The Neighborhood Project，Wilson2011）第三章和第四章的标题分别为“水黾的寓言”和“黄蜂的寓言”，阐释了群内选择和群间选择的不同之处。
4.Eldakar等（2009a）。
5.Eldakar等（2009b；2010）。
6.Kcr（2006）。
7.Margulis（1970）。
8.Maynard Smith，Szathmary（1995，1999）；近期讨论请见Bourke（2011）和Calcott，Sterelny（2011）。
9.Burt，Trivers（2006）；Crespi，Summers（2005）；Pepper等（2009）。
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作者介绍
戴维·斯隆·威尔逊David Sloan Wilson。美国著名进化生物学家，宾厄姆顿大学生物学与人类学教授。博士毕业于密歇根州立大学，曾在哈佛大学生物实验室担任研究员。他和同事在宾厄姆顿大学创立了EVOS进化研究项目，并开设一门课程“每个人的进化论”，涉及不同学科，包括生物学、人类学、心理学、生物工程、哲学、宗教和宗教心理学，颇受好评。著有《进化论与生活：我们的思考方式在怎样发生改变》《达尔文大教堂：演化、宗教和社会本质》等。
译者介绍
齐鹏北京理工大学生物技术学士，加拿大萨斯喀彻温大学生物医学硕士，现于加拿大光源从事生物医学博士研究工作。研究兴趣包括同步辐射成像、演化学、生物信息学，对人文社科领域亦有广泛涉猎，有丰富的科学文献翻译经验和写作功底。
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目录
译者序
前言
致谢
第一章有效的社群 … 1
第二章利他主义的演化 … 13
第三章等效性 … 27
第四章从非人类到人类 … 43
第五章心理学的利他主义… 55
第六章利他主义和经济学… 73
第七章日常生活中的利他主义… 99
第八章病态利他主义 … 117
第九章星球级利他主义 … 125
注释…135
参考文献…147
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以上仅供参考，谢谢！
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你绝不会作这样的事：把义人与恶人一同杀死，把义人和恶人一样看待，你绝不会这样！审判全地的主，岂可不行公义吗？” (创世记 18:25 新译本)
Far be it from you to do such a thing—to kill the righteous with the wicked, treating the righteous and the wicked alike. Far be it from you! Will not the Judge of all the earth do right?” (Genesis 18:25 NIV)
至于教外的人， 神会审判他们。你们要把那恶人从你们中间赶出去。(哥林多前书 5:13 新译本)
God will judge those outside. “Expel the wicked person from among you.”(1 Corinthians 5:13 NIV)
IN CHRIST
