大象的世界——寿命与繁殖成功

本系列文字主要来自于笔者过去的文章，去年重新编辑、修改汇集成了一些成体系的文稿，即《大象的世界》。本文部分内容可见动物园经济学——大象，其中一些数据有修正。更多内容可见后续的大象贸易一章。

大象的寿命

21年，河南某动物园一头名叫“非非”的雌性非洲象死了，享年17岁。网络文章开始消费大象重感情、流眼泪，媒体文字还写她没有痛苦地离去了。这怎么可能？！另外，大象的泪腺是退化的，流泪是清洁和湿润眼球的作用。大量流泪是健康问题的指示，和伤心没有一点关系。

再说，它们四岁从非洲被野捕到国内，这些重感情的大象到底怎么来的？网络上几乎没有信息。它们都是从家族中捕捉或是筛杀整个家族来的。要么是母幼分离，要么是经历了家族被屠杀。在野外，如果没有旱灾、瘟病，草原象雌象通常能活到50岁以上，产下至少5头小象。且雌象生活在家族中，终生伴随着家族成员。孤独圈养雌象有很严重的伦理问题。还有些人专好弄“一对”，雌雄象放一起，这是严重违反大象天性的行为。

非非和豫豫在一起13年没能产下后代，圈内人应该清楚这是为什么。绝不是什么发小关系。繁育大象是非常难的事。另外，该动物园象馆的条件有多一般就不说了。冬天几个月只能活动在极其狭小笼舍内的大象怎么可能长寿。大象的身体是为走动设计的，需要大范围活动。然而北方动物园的内馆条件大多如此。

但不得不承认的是，圈养非洲象的寿命非常短，17岁死亡并不算是早亡。下面说说大象的寿命。

最长寿的大象大概是86岁左右，目前80岁以上仍存活的没有几头。在寿命方面，动物园大象比不了象营大象，象营大象比不了未受干扰的野外大象。只要大象有机会大范围活动，能获得基本的福利待遇，它们的寿命就会长很多，即便是需要做重体力的运输工作。

动物园大象分为野捕的W、圈养出生的子一代F1、圈养繁育的子二代F2（以及F3...）。Ros Clubb等人[1]曾对一些大象种群的寿命做了统计，他们发在科学杂志Science上的文章用的是中位寿命（大意：一半样本活超过该年纪，一半未活过该寿命），且排除了早产和死胎的样本。对于亚洲象，动物园圈养出生雌象的中位寿命是18.9岁，而缅甸伐木公司的伐木象的是41.7岁。对于非洲象，动物园出生雌象的中位寿命是16.4，而安博塞利自然死亡雌象的是56.0岁，人为因素致死的是35.9岁。

对于血统数据最全、时间跨度最长的缅甸伐木象，野捕象成年后的生存表现不如圈养出生的大象，前者没有后者那么适应人类主导的环境和生活方式。而对于动物园，这一结果是反的，野捕大象活得更长，生存力比圈养出生的大象更强。这大概是大象幼年的营养和生长状况决定了它们未来的生存力。另一方面原因是动物园出生象的寿命太短了。

对于小象，死亡率最高的这一阶段，动物园的数据很不理想，比如文献指出，在欧洲濒危物种繁育项目EEP和美洲物种生存计划SSP项目内的一些动物园，死胎率达25%，小象第一年内死亡率达30%，头胎死亡率最高。新生象活到10岁的概率大概是55%[2]。

关于野外救助的小象，数据不多。斯里兰卡的大象收容所Elephant Transit Home(ETH)公开了一些数据，他们在二十一年里救助305头小象，137头死亡，其中86%的死亡发生在2个月内。

对于媒体报道，小象出生或是救助事件本身意义不大，养活或放归才有保护意义。救助几天大的小象也要报道，可能养活么，能叫救助么？

动物园繁育大象是个伪命题

缅甸拥有最大的自然圈养种群，总数约5500头、血统信息约150年。其伐木象繁育项目是全世界最成功、历史最悠久的繁育项目，但它也被学者证明是无法自维持的，仍需要依赖野外种群，包括野捕或与野象交配。

连缅甸伐木象种群都依赖野外，那动物园繁育大象就完全是个伪命题。西方国家动物园的设施完善，在繁育的科学管理上做得非常好，人工授精项目似乎也进行得不错，但他们也不得不面临圈养种群过小且在快速减小的问题。若无法从原产国补充，动物园大象的消失是很快的事情。动物园要从分布国的圈养种群中引入大象，而圈养种群又要去野外种群中索取资源。繁育项目不但没有对野外种群补充做出贡献，反而会伤害野外种群。非洲象就更不用说了，基本都是野捕象。

物以稀为贵。动物园大象的价值便取决于它们的稀缺性和动物园繁育的不可持续性。要注意的是，这里所说的不是某个或几个动物园种群的问题，而是一个国家或项目中几十上百家动物园大象种群的问题。列举一些圈养繁育方面的问题[3]。

• 雄象管理：可参与繁殖的雄象少，繁殖期间雄象和雌象的交流不足。侵犯性强的雄象，尤其是狂暴象，会给繁殖管理制造极大的困难。因此动物园倾向于只保留极少量的可繁殖雄象，或是完全不要。但这便产生了长途运输雄象的问题。
• 雄象精子质量：人工授精解决了雄象管理和遗传管理方面很多重要的问题。虽然也应用了近30年，距离首次成功也有20多年，但成功案例不多。在精子质量方面仍有大量需要解决的问题。很多因素会造成雄象精子质量（浓度、活力等）不足，如取精和保存方法，还有雄象状态、年龄、社会等级等多方面的因素。
• 雌象周期问题：圈养雌象的繁殖寿命大约只有15年，远远短于自然圈养种群和野外种群。30岁未经产雌象的繁殖异常问题较多，35岁以上雌象普遍存在发情周期的问题。
• 雌象繁育问题：死胎、拒婴、杀婴等概率高，育养幼象的存活率低等。 ……

鉴于以上的问题，那到底一头雌象一生能生几个孩子呢？几个孩子能存活到成年呢？

借用物种适合度的衡量指标“终生繁殖成功”来作个粗略介绍。繁殖成功，指的是大象对未来种群的基因贡献。大象两胎的间隔大概4-5年（有的地区短至3年内，有的长至8年以上），小象早亡会让繁殖间隔缩短。自然死亡个体的繁殖寿命约40年，考虑到旱灾、人为干扰等因素，自然死亡象一生大概能产5-8头象。而对于繁殖周期短的部分非洲地区，雌象一生能产下10头象，育养后代成活到繁殖年龄的超过7头。用广义成功代表生出小象，用狭义成功代表育养后代到性成熟。那么上述野象的广义成功度是10，狭义是7。

根据Dan Koehl的数据库elephant.se的部分数据[4]对世界范围内的工作象进行个粗略的估计，数据库中有过后代且已死亡的雌象数量是266（包括亚、非洲象），它们一共产下了553个后代（excel整理、统计统计时间为2022年11月16日），因此广义繁殖成功是2.1（553/266）。也就是说一头可育雌象一生大概能产生2.1个后代。该部分数据中大部分雌象一生只产下1头小象。

笔者也统计了成年且未产雌象的数量，大部分工作雌象是终生未产过小象的。但遗憾的是，该excel似乎丢失了，而数据库直出的统计有些问题。如果考虑到终生未育的雌象，每头雌象一生能产下的后代数就不到2.1的一半。另外，这个数据库包括了象营和动物园的大象，前者种群总数约1.4万，而后者种群不到2000。由于象营大象的繁殖力高于动物园大象，因此动物园大象的广义成功就更远远小于2.1了，保守估计的最大接近1。

欧洲濒危物种繁育项目（EEP）和美洲物种生存计划（SSP）成员动物园的大象后代从出生至10岁的存活率只有55%（包括死胎事件）。因此动物园圈养象的狭义成功不会超过0.55（1*0.55），即平均两头雌象一生才能成功获得一名活过10岁的后代。

对比下圈养和野外环境下的大象行为和社群状态，人们应该能很容易理解上文的一些问题：为什么大象无法繁育，为什么野外能活50多岁生8个孩子，而圈养下只能活20岁生不到一个孩子，为什么圈养雌象大多不繁殖，而这一情况在野外极罕见，还有弃婴、杀婴、死胎等问题在野外都是罕见的......再次注意的是，这里指的不是个体，不是那些被动物园和媒体称为“英雄母亲”的少数。而是整个群体。

另外举例一个工作象种群。老挝大象保护中心ECC对老挝老龄化的工作象种群有个估计，每年有10头象死亡，而只有1-2头象出生。这个估计牵扯很多因素，包括老挝的旅游业、在繁殖上的投入等问题。但整体上，工作象种群在老龄化。

几十年后有一天我们会发现，看大象变成了一件很不容易的事。要珍惜每一头动物园大象。

参考：

1.Clubb R, Rowcliffe M, Lee P, Mar KU, Moss C, Mason GJ. Compromised survivorship in zoo elephants. Science. 2008 Dec 12;322(5908):1649.

2. Taylor V J, Poole T B. Captive breeding and infant mortality in Asian elephants: a comparison between twenty western zoos and three eastern elephant centers[J]. Zoo Biology: Published in affiliation with the American Zoo and Aquarium Association, 1998, 17(4): 311-332.

3. Brown J L, Paris S, Prado-Oviedo N A, et al. Reproductive health assessment of female elephants in North American zoos and association of husbandry practices with reproductive dysfunction in African elephants (Loxodonta africana)[J]. PloS one, 2016, 11(7): e0145673.

4. https://www.elephant.se/