【纯机翻】理论生物学中的符号学范式 | Zooloogia- ja Botaanika Instituut，被引用次数：36
【纯机翻】【节译】自然不是无缘无故被称为“野生”的:一个酷儿生态学阅读清单#Pride2023 | Longreads
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卡莱维·库尔 Kalevi高尔
发表在: Kull K., Tiivel T.（编）1993。理论生物学讲座：第二阶段。塔林：爱沙尼亚科学院，52-62。(p。52)
摘要。在寻找能够产生符号学的基本机制的过程中，我们发现两级自我生殖系统内部的差异生殖机制可能就是这样的机制。差异繁殖也是适应的主要机制。先前的研究表明，适应、识别和认知机制之间存在部分同构性。由此我们可以得出结论，符号学过程涵盖了生物学的很大一部分，所以我们可以说符号学是生物学的基础。如果是这样，我们应该尝试制定生物学中的符号学范式。我们也应该把生物学中的新生命主义趋势看作是符号学范式的早期发展。因此，我们将对这一问题以及物种的起源、物种的共存和分化等问题进行深入探讨，并试图从符号学范式的角度寻求新的解决方案。
介绍
“走向理论生物学”-四个专题讨论会和四卷[36；37;38;[39]在康拉德·哈尔·沃丁顿（Conrad Hal Waddington）领导下的原创论文——创造了生物学思想史。他们并没有为生物教科书提出很多想法，他们大概也没有发现任何新的生物机制甚至规律，但他们在处理生物知识方面表现出了一种新的热情，给理论生物学赋予了新的意义。这就是为什么我想再次重申在《走向理论生物学》最后一卷的后记中所做的结论：“很明显，我们对任何特定生物现象的理论并不是因为其本身而深深感兴趣，而主要是因为它有助于更好地理解生命系统与非生命系统相比较的过程的一般特征……当复杂而非简单（自组装）和简单而非复杂（自组织）过程相互作用时所产生的情况，我认为，在语言类比的帮助下，目前应该进行最深入的讨论……我们讨论过的大多数生物学问题都可以用语言-元语言的类比来看待……无论如何，追求这一思路的生物学家将会确信，他们会发现自己有很多令人振奋的伙伴。但是语言的本质是什么呢？在我看来，生物学可以对回答这个问题做出一些真正的贡献……我认为，正是这种意义上的语言——而不仅仅是传递空洞信息的载体——可能成为普通生物学理论的范式”[47，第283、285、286、287、289页]。另一个原因是，这可能是第一次有人宣布符号学可以作为生物学的基础。
在沃丁顿得出结论后的二十年里，从一般生物学理论的角度来看，生物符号学并没有做太多的工作。假定它们可能应用于生物学领域，在一般语言学中提供了几项重要的研究。然而，我们可以注意到，在过去十年中，人们对生物符号学问题的兴趣有所上升[1；3;9;16;23;33;45)。特别是认知的生物学基础这个老问题[17；13;[26]是由几位科学家和哲学家提出的[2；7;8;14;25;30;31)。M. Anderson等人已经列出了不同的生物学研究领域，在这些领域中，符号学挑战可能有助于解决问题——生物发生、共同进化、内共生、宏观进化和微观进化理论之间的综合。近年来，人们对雅各布·冯·于克斯克 (Jakob von uexk )的作品也有了显著的兴趣[3；43;44)。
1988年10月，在Laelatu生物站（爱沙尼亚）举行了“理论生物学中的符号学方法”讲习班。1978年2月，在塔尔图组织了“生物学和语言学”会议（作为理论生物学冬季学校的一部分）的人们又见面了。自1988年以来，参与者之一Alexei Sharov在莫斯科大学开办了一系列关于生物符号学的研讨会和冬季学校。另一位参与者谢尔盖·切巴诺夫（Sergei Chebanov）在圣彼得堡大学开展了类似的活动。塔尔图大学理论生物学组的学生们在他们的期刊《生命》（Vita aeterna）上发表了一期关于生物符号学的文章。5, 1990)。因此，我们可以说，沃丁顿夫妇的结论并没有被完全遗忘。
在我们最近的工作[21]中，我们试图阐述将生物系统转化为符号学系统的主要机制。在概述生物学中的符号学范式时，我们将从符号学的角度给出几种对生物学概念的解释。
下面的草图是几个基本概念的一个非常临时和肤浅的列表。要把它发展成一个关于假设和结果的精确系统，还有很多工作要做。本文对理论生物学理论体系的构建提出了一些看法。因为理论生物学需要一个全面的理论体系。
生物符号学方法使我们有可能将意义、符号、目的、价值等概念纳入一般生物学理论的结构中；它应该对生物学中的目的论和准目的论概念，如适应、进化过程、自私等给予新的解释；它可以评估新生命主义中应用的术语，并将它们整合到机械生物学系统中（反之亦然）[cf. 46]。
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自我繁殖和符号学的主要机制
具有变异能力的自我繁殖系统代表了所有生命系统中最基本的对口物。生命的许多属性都是自我复制系统定义的直接逻辑结果。
现有的基于Petri网或微分方程形式主义的自复制系统（SRS）定义[22；32;[34]没有直接将可变性假设纳入定义。这是可以理解的，因为可能存在自我复制的系统，而没有能力做出改变，即使是很小的改变。所使用的形式主义对于层级系统的描述也不够好。
根据我们对生物学理论体系的理解，生物系统的各种特征，不是自我繁殖的直接结果，应该结合到一个自我繁殖的模型中，这将使我们能够推导出更具体的生命系统模型。
达尔文使用了小变异的假设。它为SRS提供了非常重要的附加特征-变化曲线及其可变性。它提供了移动或充分改变的能力。这种适当的变化不应被理解为单一的可持续发展指标的特征，而应被理解为整个可持续发展指标人口的特征。在一般情况下，作为一组基本SRS的群体并不是一个完整的实体，它作为一个系统具有属于它的附带现象。但是，如果人口有一些附加的特征（机制）将其整合成一个整体，它就可以是一个独立的系统。例如，这可能是异交受精，使一个种群产生更高水平的SRS。可能存在各种聚集机制，可以将单个独立个体的种群转化为一个完整的整体。作为一个整体的种群是SRS，而非相互作用个体的种群则不是。如果相互作用对种群的繁殖很重要，那么也可以通过与其他系统的相互作用赋予种群完整性，该系统将种群作为一个整体来解释（识别）（例如，混淆种群的标本，但将它们与其他种群的标本区分开来）。这种完整性是生态物种的特征（见下文）。因此，二级SRS意味着SRS种群也是一个SRS。
两层SRS能够在较低的层次进行小的变化，是一个能够进行有目的的变化的系统。如果在一级SRS的情况下，其遗传结构的任何变化都会使其成为另一个SRS，那么在二级SRS的情况下，较低级别SRS的类似变化意味着同一两级SRS的内部结构发生一定的变化。
根据其定义，符号学的机制应该包含三个对应物——能指、所指和解释者。让我们假设一个两级SRS包含两种或更多稍微不同类型的SRS。在与环境因子相互作用的情况下，这些不同类型的srs的繁殖速度也可能不同，它们的相对数量也会发生变化，因此繁殖速度较高的srs数量更多。然后，相互作用将改变srs的种群，使其在下一次与[55]相同的因子相互作用时具有更高的繁殖效率。我们建议将其解释为三位一体相互作用或符号学的最简单案例。
环境主体在与系统（两级SRS）发生交互后，会转变为能指，而系统在其环境中有该主体的条件下，会向更有效的乘数转变。这样，agent就变成了一个能指，它对解释者有一定的意义（对于两层SRS =）。这个意思是——有利于它的繁殖。这样，环境的一部分就为系统获得了一个值。所指或意义也可以用其他更生物学的术语来解释：所指是识别，或适应。生物识别和生物适应是最简单的符号学形式。
环境中有意义的部分在j.v. uexk ll的感觉中是“Umwelt”。
意义
生物符号学的一个重要的早期贡献是由J. von uexk 做出的。在他的《生物符号学》（Bedeutungslehre）一书中，他指出，“意义”在生命系统中具有普遍地位。
这种对“意义”概念的解释通常被认为与传统的符号学解释不同，因为它似乎给了这个术语过于宽泛的内容，而没有在符号学三位一体结构的背景下给出清晰可见的解释。但是，应用上面提出的对符号学的解释，我们得到了与uexk [43；44)。
“最基本的符号过程，可以说是“半原子”，是由活细胞进行的，活细胞根据其特定的代码对其主要反应的每一种影响给予特定的含义，然后用其特定的反应作出反应。在自然界中，我们第一次发现了一种我们称之为“自我”或“自己”的品质，也就是说，一个实体区分自我和非自我的能力。符号学术语的定义[j]，第41页。
从后者我们可以看出，生机论范式的生物学家所使用的概念如何通过符号学术语应用于当代生物学。同样重要的是要强调，自生物进化的早期阶段以来，符号关系一直是生物的特征，因为最简单的细胞群体已经可能代表两级SRS。
“假设我们把生物体看作一个系统，它产生并测试关于其环境的假设。在心理层面上，这具有相当直接的直觉意义。但这对细菌意味着什么呢？这意味着这样一个系统有一组假设它们以编码的，符号的形式出现以满足我们对假设本质的直觉；这些都必须受到外部世界的变化和考验；必须有某种对应的原则，据此，关于这个世界的‘好的’假设可以被保留和储存，而‘坏的’假设则被抛弃。”(10, p.268 - 269)。
“我的中心思想或策略是，物质符号问题的本质以及测量或记录问题必须出现在生命的起源，在那里，通过语言结构，基因型和表型的分离以最基本的形式发生了。”[28，第253页]。
只有当系统对某些东西有需求（例如，对食物，对温暖）时，意义才会出现。但是需要的存在是以自我复制为前提的。因为——应用道金斯的[6]比喻——只有自我复制的系统可能是自私的。生物系统是层次系统，因为它们由几个不同层次的srs组成。因此，就有了世界的层次，适应的层次和意义的层次。
认知
皮亚杰注意到有机体和认识论主体之间存在部分同构。洛伦茨（K. Lorenz）曾将生命描述为一个认知过程。A. Heschl进一步发展了这个想法，直到它的逻辑终点。“正是认知的概念将被证明是生命‘神秘’的决定性标准”[14，第18页]。“生命和认识被揭示为真正同义的概念”[14，第20页]。
其他几位作者也独立地提出了同样的想法。“认知系统就是认知系统” “认知系统就是进步”疾病与神经系统相关，疾病与神经系统相关，疾病与神经系统相关。[25，第39页]
“事实上，涉及认知过程的行为可以被视为根据行为成功的标准不断制定、测试和改进假设，无论这是什么。”因此，这种环境为比较和对比不同层次的生物组织提供了一个自然的框架。”[10, p.271]。
几位具有新生命主义倾向的生物学家也写了几乎相同的文章。“活细胞对外部物体的行为不是作为客体，而是作为主体”[40,p.386]。《自然科学与生物科学》，《自然科学与生物科学》。[40，第389页]。“环境 Umwelt”是主观环境。
文本和语言
如果同一类型的相互作用可能导致截然不同的行为，也就是说，如果意义被中断分开，那么一系列不同的特殊符号（识别、适应）就形成了一种语言。在最小文本的情况下，这意味着至少有两个东西被生物系统识别为不同的东西，在有意义的区域之间有一个无法识别的区域或间隙。[57]创造语言的机制需要至少两个两级SRS之间的交互，即需要对话（类似于双亲繁殖）。
dna - rna -蛋白质相互作用通常被认为是生物文本或语言的一个很好的例子。但如果用真正的符号学术语和机制来解释，我们应该考虑到，这是SRS之间对话的结果。
自然选择和适应
根据达尔文主义，自然选择作为遗传多样性群体的差异繁殖是一种创造适应的机制。“生物体的许多遗传特征符合其正常环境的某些特征，从而使生物体受益。这样的字符是自适应的”[12，第6页]。
在遗传多样性的种群中，只要存在差异繁殖，就会发生适应过程。因此，所有的生物（在某种程度上）都是适应的，因为它们在之前的进化过程中经历了差异繁殖。生物学家经常使用这样的表达：“一种有机体比另一种有机体适应性更好”。这意味着他们假定存在某种程度的适应。通常认为适应的尺度是适应度，但这个问题需要深入分析。
环境和两级SRS之间相互作用的明显自动结果总是适应（如果不是死亡或突变）。利用这种相互作用的符号学解释，我们得到了适应的符号学解释。A. Heschl也表达了类似的观点，他认为认知过程和适应过程是平等的[14，pp. 24,34]。因此，适应性进化的过程似乎也是评价的过程。适应是一种符号学现象。
双亲生殖，性选择和物种
达尔文对自然选择和性选择做了重要的区分。达尔文的追随者并不总是理解这种区别的重要性。但在H.帕特森（H. Paterson）提出“物种识别概念”（recognition concept of species）之后[27；19;20)。性选择实际上是一种互惠的自然选择，当相互作用的系统都是SRS时。与自然选择中SRS与环境相互作用不同，两个SRS之间的相互作用导致SRS在（形态、时间和空间）分布上形成规则的离散性。它是规则物种起源的实际原因[20；21)。
对共同进化的物种(地衣；维管植物+菌根;维管植物和食草单食昆虫；真核细胞及其内共生体；细菌+病毒)通常表示仅由完全不同基因型的生物体组成的类物种种群之间存在有规律的间隙。地衣就是一个很好的例子。我们在这里可以应用的解释是，在上面列出的情况下，相互作用发生在多个水平的SRS之间，然而，尽管在一个SRS中有更高的水平，双亲本繁殖的一般机制和由此产生的类物种过程与通常的物种形成相似。
因此，SRS类物种群主要有三种类型：
1） 物种 - 在双亲本繁殖中，通过其成员之间的相互识别而保存下来的遗传上接近的ssr群体；有性生物通常形成物种；从这个意义上说，就种群而言，保护物种的机制是内在的，物种也可以被称为“内物种”；它是真正的物种，或生物物种；同一内在机制（双亲本识别）同时负责物种宽度和最小间隙宽度，从而导致物种组织的规律性[20]；21);
2） 生态种（因受环境影响而变成与祖先不同的生物）eco-species - 由破碎（非连续）环境保存的遗传上接近的srs组；它也可以被称为“外物种”，因为保持变异范围的原因是外部的；生态物种有两种不同的类型：
A) 共生物种 - 通过生态物种标本与物种之间的识别来保存的生态物种，而生态物种标本的繁殖需要识别；如果某些物种（例如，在它们的营养相互作用中）的可变性范围被界定为共同物种，那么形成形态上明显区分的群体的一些单亲体生物可能是共同物种的例子；共种的可能规则性由种的规则性决定；
B) 地理物种——其变异范围由非生物条件下“适应性景观”中封闭“山谷”的宽度划定的生态物种；非生物条件通常不会形成规则的山谷行，因此，地质体不能代表规则的集合；某些单代生物可能形成地栖物种；
3） 联合的物种 - 一对两个物种或一个物种与一个共生物种，由于两者的SRSs繁殖需要相互识别，从而划定了彼此的变异范围；联邦制种代表比种等级更高的类群；共生（互惠）的物种对（共同进化的物种）通常是联邦制物种的例子（如地衣）；然而，联邦制物种的规律性可能是由其中一个组成部分的双亲本繁殖过程中发生的识别引起的；如果其他成分也参与形态或行为结构的形成，在相同的性别识别过程中，我们可以看到物种和联邦制物种之间的巨大相似性；胞吞作用似乎导致联邦制物种的形成；接受真核生物的共生起源理论，我们可以得出结论：真核生物通常有联邦制物种；因此，联邦物种是物种，而生态物种不是。
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分化和异时性
在多细胞生物中，负责分化的机制通常包含识别。细胞外因子与细胞之间的识别通过细胞表面的特殊结构进行，是细胞调控的重要机制。细胞内聚和细胞-细胞识别机制在形态发生中起着重要作用。就许多情况而言，某些形态发生事件以两个细胞之间的特定相互作用为先决条件，我们可以说，它以双亲关系及其所有后果为先决条件。
有效的识别以能力周期的重合为前提。在时间偏移的情况下，出现了异时性的影响[11；15)。
SRS共存
SRS代表了系统中存在的一种不稳定力量。如果系统中存在不止一种类型的SRS，就会出现它们共存的问题。已经有人尝试用符号学的方法来解决这个问题。
如何解释生活在相似生态位的物种如何共存，一直是困扰生态学家的一个难题。这个被E. Hutchinson称为“浮游生物悖论”的问题，如果基于生物识别的一般特征，在这里应用符号学方法，将得到进一步的解释。
事实证明，如果群落中每种单独类型的SRS（种）的密度受到种内竞争的内在限制，就有可能实现SRS的稳定共存。问题是，这个假设有多普遍。如果这一假设成立，那么在相同条件下，多物种群落的生产力应该总是高于任何对应物种的生产力。
野外条件下竞争的实验测量遇到了严重的困难。在寻找一种既适用于种间竞争又适用于种内竞争的一般竞争度量单位方面也存在理论上的困难。
考虑到竞争互动可能发生的大量不同方式，我们可能无法同时测量所有这些方式。物种之间行为或结构的每一种差异都可能在改变竞争强度方面发挥重要作用。
生物体之间的任何差异都可能潜在地减少它们之间的竞争。同一种的标本比不同种的标本具有更大的相似性。由此我们可以得出结论，种内的互惠竞争强于种间的互惠竞争，因此，上述假设具有相当普遍的价值。
尽管这里使用了“识别”一词，但这并不意味着该机制本身就是一种符号学机制。SRS的共存机制可以是符号学机制和非符号学机制。这也意味着，并不是我们在生活世界中看到的所有现象都是符号学的。但生命的本质是符号学。
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参考文献
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动物学与植物学研究所：1947 - 2004
1946 年 4 月 5 日，苏联部长会议颁布法令，成立了动物学和植物学研究所（ZBI），并于 1947 年 1 月开始工作。研究所最初位于 Võru 街的前国防联盟大楼（现波罗的海国防学院），但在 1952 年不得不搬到 Vanemuise 街 21 号，部分部门搬到了塔尔图的不同建筑中。直到 1995 年秋天，所有部门都搬到了里亚 181 号大楼，才结束了空间上的分散。在众多野外基地中，普赫图鸟类学站和 Võrtsjärve 湖湖沼学站（现为湖沼学中心）与 ZBI 保持着永久联系。
研究所的主要任务是清点爱沙尼亚的自然环境，因此开始了密集的实地工作，并建立了自然历史收藏。ZBI 最初由四个部门组成：植物学、水生物学、林业和动物学。这种涵盖生物学科的结构总体上得以保留，但林业部门除外，该部门于 1963 年成为林业科学研究所并划归林业和自然保护部。ZBI 的总体稳定发展一直持续到苏联解体。
按照苏联的标准，爱沙尼亚从事应用研究和研究机构的人员比例相对较高：有 16 000 多人在 45 个研究机构工作。1991 年，重新获得独立的爱沙尼亚开始了研究系统的改革。
基础科学；
应用；
生物学高等教育；
编纂爱沙尼亚专题调查报告和汇编。
其中最独特的可以说是最后一项，它实际上确定了 ZBI 在战后爱沙尼亚文化全貌中的地位。ZBI 工作人员用爱沙尼亚语出版的出版物总量约为 23 000 页。其中包括供自然爱好者使用的动植物物种识别器，爱沙尼亚植物群（爱沙尼亚苏维埃植物群 I - XI，1953 - 1984 年）、湖泊（爱沙尼亚湖泊，1968 年）和河流（爱沙尼亚河流，2001 年）的专题汇编。这些出版物对自然常识和公众意识的影响预计会相当大。
如今，ZBI 的科学专门知识分散在爱沙尼亚的各个研究和教育机构中。
